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Full text of "Ueber die Beziehungen der fossilen Tabulaten zu den Alcyonarien"

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Ueber die 



Beziehungen der fossilen Tabulaten 



zu den Alcyonarien. 



Inaugural-Dissertation, 

einer 
Hohen philosophischen Facultät 

der 

Albert-Ludwig-Universität Freiburg i. B 

zur 

Erlangung der Doctorwürde 

vorgelegt von 

Fr. W. Sardeson 

aus Minneapolis. 



• j.^..j. 



STUTTGART. 
E. Schweizerbart'sche Verlagshandlung (E. Koch). 

1896. 



Museum of C e Zoöiogy 

Harvard Umversity 



Ueber die 



Beziehungen der fossilen Tabulaten 



zu den Alcyonarien. 



Inaugural-Dissertation, 

einer 
Hohen philosophischen Faeultät 

der 

Albert- Ludwig-Universität Freiburg i. B 

zur 

Erlangung der Doctorwürde 

vorgelegt von 

Fr. W. Sardeson 

aus Minneapolis. 



—Hfr-i. 



STUTTGART. 
E. Schweizerbart'sche Verlagshandkmg (E. Koch). 

1896. 



v 

% f C JUN 1 5 2012 



Separat-Abdruck 
aus dem Neuen Jahrbuch für Mineralogie, Geologie und Palaeontologie. 

Beil.-Bd. X. 



Inhalt. 

Seite 

Einleitung 249 

I. Helioporidae, Heliopora 256 

Polytremacis 260 

Heliolites 263 

Halysites 272 

Plasmopora 275 

Houghtonia 276 

Propora 278 

Lyellia 280 

Pinacopora 281 

Allgemeines über die Helioporidae 281 

II. Favositidae (I. Abth.), Favosites 284 

Araeopora 290 

Pleurodictyum 291 

Michelinia 294 

Calopaecia 295 

Alveolites Foughti 296 

Thecia > 297 

Protaraea, Stylaraea 300 

Lyopora, Columnopora 301 

Allgemeines über Thecia u. V 301 

III. Favositidae (IL Abth.) 304 

Striatopora 304 

Trachypora 308 

Corallium 311 

Moltkia 313 

Isis 314 

IV. Alveolitidae, Alveolites 315 

Limaria, Cladopora 319 

Coenites 320 

Pachypora 321 

Dendropora 326 



IV Inhalt. 

Seite 

V. Syringoporidae 326 

Romingeria 327 

Vermipora 328 

Syringopora 330 

Thecostegites, Chonostegites, Caunopora 336 

Tubipora 338 

VI. Auloporidae, Aulopora 339 

Cladochonus 343 

Monilipora, Aulocystis 344 

VII. Chaetetidae 345 

VIII. Monticuliporoidea 347 

Zusammenfassung 350 



Ueber die Beziehungen der fossilen Tabulaten 
zu den Alcyonarien. 

Von 

Dr. Fr. W. Sardeson in Minneapolis. 

Mit 42 Figuren. 



Einleitung. 

Die Ordnung* der Tabulaten in der Classe der Anthozoen, 
wie sie von Edwards und Haime begrenzt wurde, schloss eine 
grosse Anzahl von Korallen ein, welche mit sehr wenigen 
Ausnahmen nur in den palaeozoischen Bildungen gefunden 
und daher von den meisten Autoren für eine nahezu er- 
loschene Gruppe angesehen werden. Der Umfang der Gruppe 
ist aber seit jener Zeit etwas eingeschränkt worden, weil 
einige Autoren *, oder nahezu alle , den Tabulaten- Charakter 
dieser Korallen für sehr geringwertig halten, sobald die 
Bestimmung ihrer Verwandtschaft in Frage kommt: sie haben 
es daher leicht gefunden die Tabulaten zu zertheilen. 
Eine Theilung der Tabulaten (unter Ausschluss fremdartiger 
Gruppen, wie der Milleporiden) beginnt mit der Veröffent- 
lichung Moseley's 2 , in welcher derselbe zuerst zeigte , dass 
die recente Tabulate Heliopora zu den Alcyonarien gehört. Er 
vermuthete, dass auch andere Tabulaten einschliesslich der Gat- 
tung Favosites Alcyonarien seien. Dass die Gattung Heliopora 
eine Alcyonarie ist, wird jetzt von Niemand bezweifelt ; aber 



1 Verrill, Affinities Pal. Tab. Cor. Amer. Journ. 1872. 3. 187. 

2 Moseley, Challenger Report. Zool. 2. 

16* 



250 Fr. W. Sardeson, lieber die Beziehungen 

es bestehen viele Meinungsverschiedenheiten darüber, wie weit 
die Tabulaten überhaupt mit den Alcyonarien vereinigt werden 
sollen. Die Frage ist noch schwieriger geworden, seit Hickson * 
gute Gründe für die Annahme vorgebracht hat. dass die 
Alcyonarien - Gattung Tubipora enge verknüpft ist mit der 
Tabulaten-Gattung Syringopora (wie manche auch früher schon 
angenommen hatten) . eine Ansicht , die neuerdings bei Zoo- 
logen 2 viel mehr Anklang gefunden hat als bei Palaeonto- 
logen. Nicholson 3 hat besonders Einwände gegen die Ver- 
einigung mancher Tabulaten mit den Alcyonarien erhoben und 
nachzuweisen versucht, dass die Gattung Favosites mit der 
Familie der Poritiden unter den Zoantharien durch Übergänge 
verknüpft sei; seine Auffassungen haben sehr viel Anklang 
gefunden, und in den meisten palaeontologischen Büchern findet 
man die Ordnung der Tabulaten Edwards und Haime's getheilt. 
indem einige mit den Alcyonarien vereinigt werden, eine grosse 
Gruppe als Zoantharia tabulata aufgeführt wird und eine dritte 
Abtheilung unter dem Namen Monticuliporoiden übrig bleibt, 
welche von manchen Autoren als Korallen, im Besonderen als 
Alcyonarien, von anderen aber als Polyzoen (Bryozoen) re- 
clamirt wird. Man findet eine geschichtliche Darstellung der 
Erörterungen, die seit den Zeiten Edwards und Haime's Platz 
gegriffen haben, in den Werken Neumayr's 4 und Nicholsons. 
und wir brauchen die Einzelheiten hier nicht zu wiederholen. 
Lassen wir die Monticuliporoiden für den Augenblick bei Seite, 
so bleiben drei Familien oder Gruppen der Tabulaten übrig, 
welche mehr denn andere der Gegenstand der Erörterung 
gewesen sind, nämlich: 

1. Heliolitidae . welche Gattungen einschliessen, die seit 
Moseley's Veröffentlichung entweder in die Familie der 
Helioporiden einbegriffen oder in eine besondere Fa- 
milie gestellt, in beiden Fällen aber als Alcyonarien 
classificirt worden sind. 

2. Favositidae, welche von manchen Autoren als Zoantharia 
betrachtet und in die nächste Nähe der Poritiden ge- 



1 Hickson, Quart. Journ. Micr. Soc. 1883. 23. 556. 
9 v. Koch, Palaeont. 29. 348. 

3 Nicholson, Pal. Tab. Cor. 1879; Man. of Pal. 1889. 1. 

4 Xeumayr. Stämme des Thierreiches. 1889. 



der fossilen Tabulaten zu den Alcyonarien. 251 

stellt werden, während sie auf der anderen Seite als 
Alcyonarien angesprochen werden , und zwar aus zwei 
Gründen: a) weil man sie für nahe verwandt mit den 
Helioporiden hält und b) weil sie nach allgemeiner An- 
nahme mit den Syringoporiden verknüpft sind. 
3. Syringoporidae, welche wegen ihrer Ähnlichkeit mit der 
lebenden Gattung Tubipora zu den Alcyonarien gestellt 
werden, während sie andererseits aber wegen ihrer Ver- 
wandtschaft mit den Favositiden für ausgestorbene Zo- 
antharien erklärt werden. Die Schwierigkeit der Frage 
liegt bei den Zoantharia tabulata s. str., und diese scheint 
nach den Ansichten der verschiedenen Autoren folgende 
zu sein: Sind die Zoantharia tabulata eine ausgestorbene 
Gruppe der Ordnung Zoautharia oder sind sie die palaeo- 
zoischen Vorläufer und Verwandten gewisser Alcyo- 
narien? 

In dieser meiner ersten Specialuntersuchung der Tabu- 
laten bin ich durch die Thatsachen zu dem Schlüsse gelangt, 
dass die Tabulaten (vielleicht mit Ausnahme einiger isolirter 
Typen) Alcyonarien sind. 

In erster Linie schliesst die Familie der Heliolitiden die 
palaeozoischen Vorläufer nicht nur der Helioporiden, sondern 
auch mancher anderer Vertreter der Unterordnung Alcyonacea 
ein. — Die Familie der Favositidae enthält sehr verschiedene 
Typen, nämlich einmal Favosites selbst, dessen Verwandtschafts- 
verhältnisse vielleicht strittig sind, dann aber andere halb- 
kugelige Formen, wie Plearodictyum, welche sehr wahrschein- 
lich zu den Alcyonacea gehören, ausserdem baumförmige Ge- 
stalten, wie Trachypora, die die palaeozoischen Vertreter der 
Gorgonacea sind, und schliesslich solche des Syringoporiden- 
typus, wie Romingeria. Es leben sozusagen unter den 
heutigen Alcyonarien drei alterthümliche Typen, die das 
Tabulatenskelet noch bewahrt haben 1 ; diese sind Heliopora, 
Tubipora und, wie ich hinzufüge, Corallium. Letzteres wurde 
von Lacaze-Duthiers 2 beschrieben, aber nicht mit den Tabu- 
laten verglichen; es besitzt am Ende jedes Zweiges ein zelliges 

1 Andere bis jetzt noch nicht bekannte mögen noch unter den Alcyo- 
narien versteckt sein. 

2 Lacaze-Duthiers, Histoire naturelle du Corail. 1864. 



252 Fr. W. Sardeson, lieber die Beziehungen 

Skelet, welches in seiner Entwicklung sich unmittelbar mit 
Trachypora unter den Favositidae vergleichen lässt. Diese 
drei sind die Schlüssel, welche uns das Verständniss der Tabu- 
laten eröffnen ; sie führen uns zu dem Ergebniss , dass die 
Tabulaten in den heutigen Alcyonarien nur mit stark redu- 
cirtem und verändertem Skelet fortleben. 

Heliopora ist gegenüber ihrem palaeozoischen Vorläufer 
Heliolites nicht stark verändert, aber Formen wie Plasmo- 
pora und Favosites sind in den lebenden Vertretern Sarcc- 
phyton und Alcyonium, die keine Tabulae besitzen und deren 
Wände nur kleine Kalknadeln enthalten, nicht ohne wei- 
teres wieder zu erkennen. — Trachypora, Striatopora und 
Coenites mit ihrer zelligen , .Famsites-artigen Structur treten 
uns in die soliden, kalkigen und hornigen Ästen der Gorgoniden 
verkleidet entgegen. Tubipora wiederum ist von seinem Vor- 
fahren Syringopora nur wenig verschieden, aber das Skelet 
entbehrt der ursprünglichen Epithek, und seine Wände sind 
im Begriff, sich in lockere Körner oder Nadeln aufzulösen. 

Die Tabulata lassen sich nicht nur ganz allgemein auf die 
Alcyonaria beziehen, sondern sie lassen sich ganz naturgemäss 
in Unterordnungen eintheilen, welche den Unterordnungen der 
Alcyonarien, wie Tubiporacea, Gorgonacea, Alcyonacea (ein- 
schliesslich der Helioporiden) uumittelbar entsprechen; die 
palaeozoischen Vertreter der Pennatulacea sind wahrschein- 
lich in den Monticuliporoiden zu suchen. Gewisse Änderungen 
erscheinen jedoch nothwendig in der Eintheilung der lebenden 
Alcyonarien, bevor man die Tabulaten mit ihnen vollständig 
vereinigen kann. — Die Helioporidae z. B. waren in der palaeo- 
zoischen Zeit offenbar nur durch Unterschiede von generischer 
Bedeutung, wenigstens von einigen der Alcyonidae getrennt. 
Vorfahren beider lebender Familien sind in der Familie der 
Heliolitiden eingeschlossen. Die lebende Familie der Cornu- 
laridae ist in dieser Beziehung ebenfalls bemerkenswert!!. 
Wright und Studer 1 sagen von den Cornulariden, dass „sie ge- 
wissermaassen den Ausgangspunkt bilden, von welchem ver- 
schiedene Familien oder gar Ordnungen auszustrahlen scheinen, 
da sie verschiedenartige Beziehungen zu verschiedenen anderen 



1 Wright and Studer, Challenger Keport, Zool. Part LXIV. 



der fossilen Tabulaten zu den Alcyonarien. 253 

Familien zeigen." — In der That erscheinen sie als die lebenden 
Repräsentanten verschiedener Gattungen, die zur Unterord- 
nung der Tabulata gehören, und die Unterschiede derselben 
gelangen noch zum Ausdruck in der runden oder flachen Form 
der Stolonen, beziehungsweise in der breiten Basalausbreitung 
des Coenenchyms, die bei verschiedenen Gattungen jener Familie 
gefunden wird. — Der Versuch, die Alcyonarien auf die Tabu- 
laten des palaeozoischen Zeitalters zurückzuführen, wird be- 
sonders durch den Umstand erschwert, dass diese Ordnung 
in viel höherem Grade als die der Zoantharia uns nur sehr 
unvollkommen in den bis jetzt uns bekannten mesozoischen 
Ablagerungen erhalten geblieben ist. Formen, welche zu 
jener Zeit gelebt haben müssen und noch leicht erhaltbare 
Skelette besessen haben, sind nur selten und spärlich gefunden. 
Das Vorkommen von Moltkia und Polytremacis , Übergangs- 
formen zu Isis und Heliopora in der jüngeren Kreide, beweist 
aber das Vorhandensein derartiger Alcyonarien: aber auch 
im Tertiär sind die Alcyonarienreste recht selten. 

Die Methode, die ich bei meiner Arbeit befolgt habe, be- 
steht darin, die Merkmale der Tabulaten soweit als möglich von 
Art zu Art zu verfolgen, weil die Umgrenzung der Familien 
und Gattungen zu oft vollständig irreleitend ist. Man beginnt 
am besten mit Heliopora, weil diese eine gut beschriebene 
lebende Form ist, an welcher man den Aufbau des Tabulaten- 
skelets kennen lernen kann ; es zeigt die Furchen der Zellwand- 
ränder, welche in ihrer Lage den Canälen entsprechen, die 
die Polypen verknüpfen, und zwischen den Furchen sieht man 
die Warzen, welche zwischen den Canälen entstehen; ferner 
sieht man, dass die Pseudosepten in den Autoporen zwischen 
den Stellen der Quercanäle entwickelt sind : man erkennt die 
dimorphe Beschaffenheit der Zooiden (Autozooide und Siphono- 
zooide) und, wie die Autoporen bei diesem Tabulatentypus 
entstehen. 

Hiermit beginnend kann man mit Hilfe wesentlicher Ähn- 
lichkeiten die Beziehungen verfolgen über Polytremacis zu He- 
liolites und zu den anderen „Heliolitidae", von diesen zu den 
Favositiden und von einigen der letzteren zu den lebenden Gor- 
gonidae ; weiterhin von anderen Vertretern der Favositidae zu 
den Syringoporidae und zu den lebenden Tubiporidae. Manche 



254 Ft. W. Sardeson, Ueber die Beziehungen 

Monticuliporoiden (z. B. Fistulipora) weisen grosse Ähnlichkeit 
mit den Helioporiden auf, und andere besitzen sehr klare Be- 
ziehungen zu Älveolites. Die Monticuliporoiden können mit gutem 
Grund als die Vorfahren der Pennatulacea betrachtet werden. 
— Es ist leichter, mit Heliopora zu beginnen als mit Corallium, 
weil nur die erstgenannte Gattung das System von Quercanälen 
in wesentlich der gleichen Weise besitzt, wie es die Vorfahren 
der Alcyonarien überhaupt, d. h. die Tabulaten besassen. 
Selbst Tubipora empfiehlt sich nicht als Ausgangspunkt, ob- 
gleich es im Wesentlichen die alte Skeletform von Syringo- 
pora beibehalten hat; denn man findet bei Tubipora weder 
kalkige Septen noch Pseudosepten, während bei Syringopora 
Pseudosepten vorhanden sind, die gewöhnlich als Septen be- 
schrieben worden sind. Echte Septa werden sowohl bei Alcyo- 
narien- als bei Tabulaten-Skeleten selten beobachtet, und 
wo sie entwickelt sind, erweisen sie sich fast immer als 
Pseudosepten, die eine septale Stellung und Entwicklung 
angenommen haben und bei derselben Art von Pseudo- 
septen begleitet oder gar durch dieselben ersetzt werden. 
Sobald man die Pseudosepten der Tabulaten als Septen be- 
zeichnet, ist ein Fortschritt so gut wie unmöglich ; denn man 
hat dann nicht nur eine sehr schwierige Aufgabe vor sich, 
die Beziehungen der angenommenen Septa zu erklären, son- 
dern, was schlimmer ist, man übersieht auf diese Weise die 
Merkmale von thatsächlich hoher Bedeutung, welche durch 
das System von Quercanälen im Skelet zurückgelassen werden. 

Bei Syringopora ist es nicht von vornherein offenbar, dass 
die sog. Septa wirklich Septa sind, ebensowenig ist es offen- 
bar, bei dieser Gattung wenigstens, dass sie Pseudosepta sind; 
aber wenn man die Pseudosepten in den Röhren von Halysites 
und Pleurodictyum gesehen hat, wo sie auf einer Seite der 
Zelle anders entwickelt sind als auf einer anderen, wo sie 
mit den benachbarten in Berührung treten, dann ist es leichter 
zu erklären, dass die Stacheln von Syringopora rudimentäre 
Pseudosepten sind. Tubipora ist so viel länger in dem Zu- 
stande geblieben, in welchem die Polypen nicht mit einander 
allerseits verschmelzen, dass die Pseudosepten Zeit gehabt 
haben zu verschwinden. 

Ausgenommen bei denjenigen Tabulaten , welche kleine 



der fossilen Tabulaten zu den Alcyonarien. 955 

Zellröhren besitzen (Monticuliporoidea), und denjenigen, welche 
dimorphe Zellröhren, d. h. flache Siphonoporen zwischen tiefen 
und weiten Autoporen haben, findet man durchgängig Wand- 
poren; wie Moseley auseinander gesetzt hat, entsprechen 
diese Quercanälen zwischen den Polypen, welche beim Aufbau 
der Wand eingeschlossen wurden. Die Canäle, welche durch 
diese Poren gingen, waren aber nicht die einzigen ; denn die 
Ränder der Zellwände besitzen noch schmälere Furchen, welche 
nicht zu Poren werden, die aber den Poren, solange sie noch 
nicht vollständig eingeschlossen sind, entsprechen ; sie wurden 
wahrscheinlich erzeugt durch kleinere, mehr oberflächliche 
Canäle gleich denjenigen, die auch bei Heliopora gefunden 
w T erden; Wandporen wie die Furchen an den Rändern der 
Autoporen der Helioporiden kommen wiederholt in der Zahl 12 
vor. — Der Zweck meiner Arbeit besteht in erster Linie 
darin, die Bedeutung der Merkmale, die man bei den 
Tabulaten beobachtet, festzustellen; hierzu war es nöthig, 
zahlreiche Arten bis ins kleinste Detail hinein, auch mit Hilfe 
selbstangefertigter Dünnschliffe zu studiren ; selbst ein so ge- 
meiner und so oft beschriebener Typus wie Favosites got- 
landica Lmk. erwies sich als nur unvollkommen bekannt, und 
man findet kaum eine Art, die nicht von Neuem untersucht 
werden müsste ; soweit als möglich habe ich alle Angaben 
an Exemplaren nachuntersucht, und dies war durchaus nöthig. 
— So findet man z. B. wiederholt als Thatsache angegeben, 
dass Alveolites Foughti E. & H. zuerst verticale und dann 
schräg gerichtete Zellen baut; wer würde vermuthen, dass 
diese Beobachtung vollständig falsch und der Wirklichkeit 
gerade entgegengesetzt ist? Aber es ist so, wie sorgfältig- 
gemachte Längsschnitte zeigen, und daher kann durch diese 
Form der vermuthete Vorfahr Favosites nicht länger mit dem 
abgeleiteten Typus Alveolites verknüpft werden. 

Zur Neuuntersuchung aller Arten und Neubegrenzung der 
Gattungen und Familien würde man sehr viel Zeit brauchen, 
viel mehr als ich diesem Gegenstande widmen konnte. In 
der nachfolgenden Beschreibung habe ich daher die alten 
Namen für Arten, Gattungen und Familien verwendet und 
keine neuen Gattungen und Arten beschrieben, obgleich das 
vielfach nöthig wäre. In der Schlussbetrachtung habe ich 



256 Fi". W. Sardeson. Ueber die Beziehungen 

aber eine Eintheihmg gegeben und um hier Gleichförmigkeit 
hineinzubringen und eine allgemeine Erörterung weniger ver- 
wickelt zu machen, die Grenzen gewisser Familien geändert 
und neue Namen in Anwendung gebracht, wo sie sich als 
unumgänglich nothwendig erwiesen. 

Ich fühle mich verpflichtet, an dieser Stelle Herrn Prof. 
Stedoiann. der mich zu dieser Arbeit angeregt hat, für die 
mannigfachen Rathschläge, die er mir hat zu Theil werden 
lassen und das stete Interesse, welches er der Arbeit widmete, 
meinen besten Dank auszusprechen. Die Arbeit wurde im 
Frühling und Sommer des Jahres 1895 im geologisch-minera- 
logischen Institut der Universität Freiburg i. B. ausgeführt, 
Herr Prof. Benecke in Strassburg gestattete mir auch die Ver- 
werthung der dortigen Sammlung und Bibliothek in liebens- 
würdigster Weise, wofür ich demselben hiermit den gebühren- 
den Dank aussprechen möchte. Die Zeichnungen wurden von 
Herrn Schilling in bekannter mustergültiger Weise angefertigt. 

I. Helioporidae. 

Heliopora coerulea Blv. lernt man durch die Arbeit 
von Moseley ^Challenger p. 102) genauer kennen, der diese 
Species sehr gut beschrieben hat. Sie bildet Colonien, die 
aus zwei Arten von Polypen bestehen. Von diesen sind die 
grösseren, die sog. Autozooiden (Fig. 5 Ä) ungefähr 0,5 mm breit, 
während die kleineren Siphonozooiden (s) nur 0,1 — 0,2 mm 
Breite haben, dabei aber viel zahlreicher sind, so dass die 
Autozooiden durch Siphonozooiden weit (2 mm) von einander 
getrennt werden. 

Das Kalkskelet entsteht in der Weise, dass jeder Polyp 
in einem runden oder polygonalen Kelche sitzt, welcher der 
«rrösse des Polypen entspricht. Die Kelchwände wachsen 
immer in die Höhe, und so entstehen lange, dicht nebeneinander 
laufende Röhrchen, die in gewissen Abständen durch Querböden 
i Tabulae). die sich hinter den Polypen bilden, getheilt werden. 
Da die W T ände der Kelchröhren nicht durchbohrt sind, so be- 
sitzen die benachbarten Polypen keine Verbindung, soweit sie 
im Skelet eingeschlossen sind; nur innerhalb der oberflächlichen 
Lagen sind sie zusammengewachsen und stehen durch kleinere 
und grössere, sog. Quercanäle mit einander in Zusammenhang. 



der fossilen Tabulaten zu den Alcyonarien., 



257 



Wo diese Verbindungscanäle über die Kelchwände laufen, 
sind die Kelchränder eingeschnitten (Fig. 1 Je, 5 A), mit anderen 
Worten, wo keine Canäle liegen, erhebt sich der entsprechende 
Theil der Mauer warzenartig heraus und wird nur von Ektoderm 
bedeckt. Diese Warzen oder Körner (Fig. lw,bw) stehen immer 
an denjenigen Stellen, wo drei oder mehrere Kelchröhren zu- 
sammenstossen. Nach Kölliker (Icones hist. p. 119) bestehen 
alle kalkigen Hartgebilde der Polypen aus zwei Substanzen, 
aus organischer Materie und Erdsalzen. Moseley hat das 
Vorhandensein beider Bestandtheile auch bei Heliopora nach- 
gewiesen. Die organischen Substanzen lagern sich parallel 
zur Oberfläche des Wachsthums, die Kalksalze krystallisiren 



Fi; 



Fig. 2. 





Fig. l. Heliopora coendea Blv. Stark vergrösserter Längsschliff der Wand. r = Radial- 
streifung, vom Axenstrange (w—b) ausgehend, i = Grenzfläche zwischen zwei 
Balken (b). k = Einkerbungen, den Grenzflächen (i) entsprechend, w = Warzen, den 

Balken (b) entsprechend. 

Fig. 2. Heliopora coeruiea Blv. Stark vergrösserter Querschnitt des Skeletes nach 
Moseley (t. l f. 4) etwas schematisirt. a = Axenstrang. * = Siphonoporen. 

i und r wie in Fig. l. 

im Ganzen rechtwinkelig dazu. Das Centrum der Warze er- 
fährt keine vollständige Verkalkung, vielmehr bleibt hier ein 
Strang von kalkarmem oder kalkfreiem Bindegewebe bestehen, 
welcher nach unten in das Skelet fortsetzt und im Längs- 
schliff desselben als eine dunkele Axenlinie sichtbar wird 
(Fig. 1 iv— b, Fig. 2 a). Die Grenzen der parallel zu ein- 
ander gestellten benachbarten Kalkkrystalle treten im Dünn- 
schliff als Streifen hervor (Fig. 1 u. 2), welche radiär zur 
Axenlinie und senkrecht zur Oberfläche stehen. Daher er- 
scheint die Streifung im Längsschliff innerhalb der Warzen 
und ihrer Fortsetzung nach unten fiederförmig angeordnet, 
und die Streifen convergiren nach unten ; in den zwischen 

N. Jahrbuch f. Mineralogie etc. Beilageband X. 1? 



258 



Fr. W. Sardeson, Ueber die Beziehungen 



den Warzen befindlichen Depressionen (k) convergiren sie längs 
einer Grenzfläche (Fig. 1 Z, 2 1) nach oben. Man kann daher 
sagen, dass das Skelet von Heliopora aus einer grossen Zahl 
von senkrecht zur Oberfläche gerichteten, fest an einander 
gefügten Balken (Fig. 1 b) zusammengesetzt ist, deren Axen 
den Spitzen der Warzen, deren Grenzen dem Verlaufe der 
Einkerbungen entsprechen. 



Fig. 3. 



Fig. 4. 




s- 




■w 



-w 



* k 

Fig. 3. Heliopora coerulea Blv. Diagrammatischer Querschnitt eines Polypen nach 
Moseley (t. 3 f. l) vereinfacht. V = Ventralfach. D s= Dorsalfach. = Mund. 
M = Mesenterialfalten. P und P 1 Einfaltungen der Wand, welche den kalkigen 
Pseudosepten entsprechen; sie fallen z. Th. (P) mit den Mesenterialfalten zusammen, 

z. Th. (Pi) nicht. 

Fig. 4. Heliopora coerulea Blv. Oberfläche des Skeletes, x 25. s = Siphonoporen. 
s 1 = desgl. aus der Verschmelzung zweier anderer entstanden (? junge Autopore). 
A = im Entstehen begriffene Autopore. Die Wände der Siphonoporen, aus deren Ver- 
schmelzung die Autopore entstanden ist, setzen in die Autopore als Vorsprünge, sog. 
Pseudosepten fort, k = Einkerbungen der Zellränder, welche in ihrer Lage den Quer- 
canälen zwischen den Polypen entsprechen, w = Warzen zwischen den Einkerbungen. 



Nur die Autoporen haben 11—16 septenähnliche Bil- 
dungen. Dieselben entsprechen nicht der Zahl und der Lage 
der Mesenterialfalten (Fig. 3 P, P 1 ). Ihr Vorhandensein ist 
nach Moseley's Ansicht mit der besonderen Entstehung der 
Autoporen verbunden. Die Autoporen entstehen oft sehr plötz- 
lich an der Stelle von mehreren Siphonoporen in der Weise, 
dass jede Autopore sich nach unten in mehrere Siphonoporen 
fortsetzt (Fig. 4 u. 6). Die septenähnlichen Bildungen der 
Autoporen sind die unmittelbare Fortsetzung der Wände zwi- 
schen den verdrängten peripheren Siphonozooiden (Fig. 4), 



der fossilen Tabulaten zu den Alcyonarien. 259 

wenigstens sind sie meist mit diesen continuirlich verbunden. 
Moseley bemerkt ferner dazu, dass das nicht immer der Fall 
sei, sondern zuweilen in neuen Autoporen mehr Faltungen 
der Mauer als Wände der verdrängten Siphonoporen vor- 
handen seien und auch im Anfang oft nur acht septen- 
ähnliche Faltungen aufträten, die zwischen den Mesenterial- 
falten des Polypen liegen. Die Zahl derselben vermehre sich 
später. 

Durch allmähliches Abschleifen des Skeletes von Helio- 
pora konnte ich beobachten, dass manche Autoporen plötzlich 
in voller Grösse und mit voller Septenzahl entstehen, andere 

Fig. 5. 




Heliopora coerulea Blv. Oberfläche des Skeletes , x 25 , eine vollständig entwickelte 

Autopore (^1) mit langen Pseudosepten (p) zeigend, s = Siphonoporen. s 2 = neu 

entstandene Siphonopore. k = Einkerbungen, w = Warzen. 

allmählich erst aus zwei, dann später aus mehreren, bis 10 
oder 15 Siphonoporen sich herausbilden, unter gleichzeitiger 
Vermehrung der Pseudosepten. Diese septenähnliche Fal- 
tungen oder Pseudosepten stellen eine unmittelbare Fort- 
setzung der warzenartigen Erhebungen des Skeletes dar ; sie 
befinden sich zu den die Polypen auf der Oberfläche ver- 
bindenden Canälen, d. h. zu den Einkerbungen des Kalk- 
skeletes (Je) in der gleichen Lage wie jene (Fig. 5). 

Die Vermehrung der Siphonoporen und Autoporen findet 
durch Zwischenknosp ung statt. Wie die Polypen durch Knospung 
aus den Verbindungscanälen entstehen, hat Moseley (1. c. 
p. 107) beschrieben. Wo ein Theil einer Colonie abgestorben 

17* 



260 



Fr. W. Sardeson, Ueber die Beziehungen 



ist, wird er erst mit Siphonoporen überwachsen, aus welchen 
dann Autoporen hervorgehen (Fig. 6). 

Das Skelet von Heliopora ist knollig oder theilweise ver- 
ästelt und überall auf der Oberfläche mit Autoporen ver- 
sehen; diese sind aber nicht überall gleichmässig vertheilt, 
indem auf der Spitze mehr Autoporen als an den übrigen 
Theilen des Stockes entwickelt sind. Auch zwischen zwei 
Lappen oder Zweigen sind die Autoporen oft nicht mehr als 
solche erkennbar, sondern so klein wie die Siphonoporen ge- 
worden , was sich an Schliffen verfolgen lässt. Im Innern 
des Skeletes sind die Kelchröhren oder Zellen polygonal, 

Fig. 6. 




Heliopora coerulea Blv. Querschnitt durch eine junge, incrustirende Skeletlage, x 25. 
Die Entstehung einer Autopore (A) aus ursprünglich kriechenden (s 3 ), später auf- 
rechten Siphonoporen (s) zeigend. P = Pseudosepten. Je — Einkerbungen. w=Warzen. 

aber später, wo sie gegen die Aussenfläche umbiegen, werden 
die Mauern dicker und die Kelche rund. 

Erst aus der Kreidezeit kennt man Versteinerungen, die 
man Heliopora nennen könnte und entweder als Heliopora 
oder als Polytremacis bezeichnet hat. 

1. Polytremacis Partschi Reuss (1853), Beitr. Charak. 
Kreideschichten i. d. Ostalpen, p. 131. t. 24 f. 1 — 3 aus 
den Gosauschichten. 

Die Art bildet knollige oder lappige Skelete. Die Kelch- 
röhren bestehen wie bei H. coerulea Blv. aus Autoporen 
und Siphonoporen, deren Wände undurchbohrt und auf den 
Kelchrändern mit runden Warzen zwischen den Einkerbungen 



der fossilen Tabulateu zu den Alcyonarien. 2ßl 

versehen sind. Tabulae sind entwickelt. Im Vergleich zur 
H. coerulea hat P. Partschi Reüss grössere Autoporen — bis 
2 mm breit — , aber die Siphonoporen sind nicht grösser als 
bei jener; darum ist die Zahl der Pseudosepten in den Auto- 
poren verhältnissmässig grösser. Die Zahl der nicht stark 
entwickelten Pseudosepten schwankt zwischen 24 und 32, 
aber ihr Verhältniss zu den Siphonoporen ist das gleiche wie 
bei H. coerulea. Die Anordnung der Siphonoporen ist an- 
fänglich wie bei H. coerulea, aber später sind sie noch deut- 
licher in Reihen geordnet, und die Warzen der Oberfläche 
sind etwas zusammengewachsen; es gewinnt den Anschein, 
als ob die Verbindungen zwischen den Polypen in einigen 
Richtungen, d. h. besonders in radialer Richtung um die Auto- 
poren stärker als in anderen entwickelt waren; aber in den 
mir vorliegenden Exemplaren ist das nicht so auffallend, wie 
es von Reüss abgebildet wurde. Um die Autoporen herum 
ist die Oberfläche etwas erhaben. 

Im Querschnitt sind die Siphonoporen entweder kreis- 
rund oder verlängert und im letzteren Falle oft mit einer 
oder zwei pseudosepten-ähnlichen Faltungen versehen; diese 
stehen immer mit den Körnern der Oberfläche des Skeletes 
in Verbindung. Sie sind für mich ein Beweis, dass die 
Siphonoporen sich durch Theilung vermehren. Ich deute sie 
als neu entstehende Mauern. 

2. Polytremacis macrostoma Reüss (1853) 1. c. p. 132. 
t. 24 f. 8—10 
lag mir zur Untersuchung nicht vor. 
Die typische Art der Gattung ist: 

Polytremacis Blainvilleana. 

Heliopora Blainvilleana Michelin (1842), Icon. Zoophyt. p. 27. 

t. 7 f. 6. 
Polytremacis Blainvüleana d'Oeb. (1850), Prodrome, p. 209. 
P. — E. etH. (1851), Polyp, foss. p. 149. 
P. — Reuss (1853), Beitr. Kreideschicht. Ostalpen, p. 131. t. 24 

f. 4—7. 
P. — E. et H. (1860), Hist. Nat. Cor. p. 232. 
Heliopora Blainvilleana Quenst.(1852), Handb.Petrefactenk. t. 57 f. 8. 
H. — Qu. (1867), Handb. Petrefactenk. p. 775. t. 74 f. 8. 
H. — Qu. (1881), Petrefactenk. 6. p. 901. t. 178 f. 30. 
H. — Qu. (1885), Handb. Petrefactenk. p. 997. t. 80 f. 28. 



262 Fr- W. Sardeson, lieber die Beziehungen 

Mir liegen zur Untersuchung Exemplare dieser Art aus 
der Hippuritenkreide von Le Beausset, Dep. du Var, vor. Es 
sind 1 mm dicke, fingerförmige Bruchstücke. Die Autoporen 
sind 1 — 2 mm breit und stehen in der Regel 1 — 5 mm weit 
auseinander, aber auf den Spitzen sind sie kleiner und dichter 
zusammengedrängt. Die Siphonoporen dagegen sind sehr klein 
und unregelmässig in Reihen geordnet, so dass um jede Warze 
der Oberfläche 4, zuweilen 3 oder 5 Siphonoporenkelche liegen. 
Sie vermehren sich durch Zwischenknospung und, soweit ich 
beobachten konnte, daneben auch durch Theilung. Die Auto- 
poren entstehen wie bei H. coerulea Blv. Auf einem Exemplar 
ist ein Kelch, dessen flacher Boden sehr gut sichtbar ist. 
Dieser besteht aus Siphonoporen gleich denen der gewöhn- 
lichen Oberfläche des Skeletes, und man sieht, wie in dem 
Kelche die Pseudosepten aus den Mauern hervorwachsen, die 
auf dem Boden des Kelches die äusseren Siphonoporen trennen. 
Die Pseudosepten sind klein, bis 30 an Zahl und stimmen 
wie bei H. coerulea mit der Lage der Warzen und der An- 
ordnung der Siphonoporen überein. Bemerkenswerth ist es, 
dass die Autoporen deutlich achteckig, aber ganz unab- 
hängig von der Lage der Pseudosepten erscheinen. Tabulae 
sind vorhanden. Die Abbildungen von Reuss zeigen sehr 
starke Pseudosepten. Quenstedt (1881. Petrefact. p. 901) 
schreibt über Heliopora Blainvilleana : „Redss hat unter der 
Benennung etwas anderes verstanden, während dessen Poly- 
tremacis Partschi mit dem meinigen vollständig zu stimmen 
scheint." Eine P. Blainvilleana (Reuss) der Strassburger 
Sammlung, von der Gosau stammend, hat nur 12—16 Pseudo- 
septen; von diesen sind 8 meist stark verlängert und ent- 
sprechen daher vielleicht den 8 Mesenterialfalten. 

d'Orbigny (Prodrome p. 209) nennt mehrere Species von 
Polytremacis und Dactylacis aus der Kreide, die von Edwards 
und Haime (1851. Polyp, foss. p. 149) mit einander vereinigt 
werden. 

Polytremacis BeUardi Haime (1852), Mem. Soc. Geol. de France. 

2. Ser. 4. p. 289. t. 22 f. 7, kommt im Eocän von La Pala- 

rea und des Vicentin vor. 
P. Boettgeri v. Fkitsch (Palaeont. Suppl. III. p. 103. t. 17 f. 4) 

stammt aus dem Eocän von Borneo. 



der fossilen Tabulaten zu den Alcyonarien. 263 

Heliolites. 

Mit Heliopora und Polytremacis kann man einige palaeo- 
zoische Arten, im Besondern Heliolites porosus Goldf. ver- 
gleichen, der typischen Art der Gattung, welche aus dem 
Devon stammt. 

Heliolites porosus Goldf. 

Astrea porosa Goldf. (1826), Petref. Germ. I. p. 64. t. 21 f. 7 a— g. 
? Heliopora interstincta Bronn (1831), Leth. geogn. 1. p. 48. t. 5 

f. 4. 
Heliolites porosa E. et H. (1851), Polyp, foss. p. 218 and (1854) 

Brit. Foss. Cor. p. 212. t. 47 f. 1. 
H interstincta Pictet (1857), Traite Paleont. 4. p. 438. t. 106 

f. 21. 
Heliopora interstincta Qu. (1867), Handb.Petrefactenk. p. 775. t. 74 f. 9. 
Heliolites porosa Zittel (1876—1880), Handb. der Pal. p. 213. 

f. 123. 
H — Qu. (1881), Petrefactenk. p. 138. t. 148 f. 15—22. 
H porosus Roemer (1883), Leth. palaeoz. p. 509. t. 26 f. 2. 
H — Koch (1883), Palaeontographica. 29. p. 333. t. 47 

f. 1 — 11. 
H — Nicholson (1889), Manual of Pal. p. 336. f. 217 C, D. 

Diese wohlbekannte Species aus der Eifel und aus Eng- 
land bildet halbkugelige oder kugelige Stöcke, die wie die- 
jenigen von Heliopora zweierlei Arten von Kelchröhren be- 
sitzen. Von diesen sind die Autoporen kreisrund und etwa 
1 mm im Durchmesser. Sie stehen 1 — 3 mm entfernt von 
einander. Zwischen diesen sitzen die viel kleineren, sechs- 
seitigen, dünnwandigen Siphonoporen. Die Mauern sind un- 
durchbohrt wie bei Heliopora. Tabulae sind regelmässig, 
aber nicht so regelmässig, wie sie häufig abgebildet wurden. 

Die Siphonoporen vermehren sich durch Theilung und 
daneben seltener durch Zwischenknospung. Die Autoporen 
entstehen, wie Koch (1. c.) nachgewiesen hat, über und an der 
Stelle mehrerer Siphonoporen, also wie bei Heliopora. Junge 
Ausbreitungen der Colonie bestehen aus Siphonoporen, und erst 
später kommen Autoporen zu Stande. 

Die stark entwickelten Pseudosepten der Autoporen er- 
scheinen meistens als directe Fortsetzungen der Mauer des 
äusseren Kreises verdrängter Siphonoporen wie bei Heliopora. 

Wir haben oben (p. 258) gesehen, dass die Pseudosepten 



264 



Fr. W. Sardesou, Ueber die Beziehungen 



von Heliopora coerulea Blv. als Fortsetzungen der Warzen 
zwischen zwei benachbarten Siphonoporen stehen, dass ihre 
Stellung mithin von der Anordnung der Siphonoporen bedingt 
wird. Das Gleiche ist bei Heliolites porosus der Fall, wenn 
es auch auf den ersten Blick nicht so scheint; man sieht 
nämlich thatsächlich die Pseudosepten nicht mit den anliegen- 
den Siphonoporen, wie bei Heliopora, alterniren, sondern meistens 
correspondiren. Der Grund für diese Erscheinung liegt aber 
nur in der anderen Form und Anordnung der Siphonoporen. 



Fig. 7. 



Fig. 8. 





Fig. 7. Heliolites porosus Gf. Oberes Mitteldevon, Westfalen, x 12. Querschnitt, die 
Anordnung der Siphonoporen, a— y, um die mit 12 Pseudosepten versehene Auto- 
pore, 4, zeigend. Zwischen c — d und x—y neu gebildete Wände. 

Fig. 8. Wie Fig. 7, aber ein etwas weiter vorgeschrittenes Stadium zeigend, x 12. 
In der Autopore A ist das frühere Pseudoseptum (Fig. 7, 1 bei x) verschwunden und 
ein neues [1 gegenüber der früheren Siphonopore u entstanden, welche sich in u l 
und u 2 getheilt hat. Ebenso haben sich die Siphonoporen w, s, t, d, o, / getheilt. 
A l eine neue Autopore, die aus der Verschmelzung der Siphonoporen a, c, e,f, d entstan- 
den ist, mit 6 schwachen Pseudosepten, als den directen Fortsetzungen der Wände 
der verschwundenen Siphonoporen. 



Diese sind nämlich nicht in gekreuzten Reihen, sondern nach 
Art der Bienenwabenzellen angeordnet und besitzen eine sechs- 
seitige Umrandung. Denkt man sich eine Autopore aus 19 in 
dieser Weise angeordneten Siphonoporen entstanden, so ergiebt 
sich ein Kelch mit 12 Pseudosepten, in welchem die Pseudo- 
septen genau diejenige Stellung zu den benachbarten Siphono- 
poren einnehmen, wie die Zwischenmauern der verdrängten peri- 
pheren Siphonoporen zu ihnen eingenommen haben würden. Die 
Autoporen sind aber nicht mehr so gross wie 19 Siphonoporen. 



der fossilen Tabulaten zu den Alcyonarien. 265 

Ausserdem beobachtet man bei allmählichem Abschleifen, dass 
anfänglich 4—6, seltener mehr Siphonoporen (Fig. 7 a—g) 
zusammenfliessen und so eine Autopore bilden (Fig. 8 A 1 ). 
Diese hat schon einige Pseudosepten (Fig. 8 A 1 1—6). Sie 
wächst theilweise durch erneutes Einschliessen von Siphono- 
poren, vorwiegend aber durch Zurückdrängen der umgebenden, 
wird dann bald kreisrund und erhält eine dickere Mauer 
(Fig. 9 A 1 ). Zuweilen wird nur die Hälfte einer Siphonopore 
von der neuen Autopore absorbirt (Fig. 8 f 2 ), während die 
andere Hälfte als Siphonopore weiter wächst (Fig. 8 f 1 ). Im Um- 

Fig. 9. 




Wie Fig. 7, x 12. Ein späteres Stadium als Fig. 8 zeigt die Autopore A l mit grossen 
Pseudosepten 1—12. Ä 1 = eine andere neue Autopore mit 7 Pseudosepten und theil- 
weise verdickter Zellwand. /'— f 1 = Siphonoporen. Um fi herum haben die 
Siphonoporen die Anordnung, welche entsteht, sobald die Zellvermehrung (durch 

Theilung) vollendet ist. 

kreise einer neuen Autopore vermehren sich die Siphonoporen 
rasch durch Theilung und zwar in der Weise, dass die neue 
Zwischenmauer bei einer der Ecken bezw. der Warzen, die 
zwischen drei vorhandenen Siphonoporen stehen, sich zu bilden 
anfängt und nach einer zweiten solchen Ecke hinüberwächst 
(Mauer zwischen c — d Fig. 7 und zwischen d 1 — d 2 , o 1 — o 2 in 
Fig. 8). 

Es tritt aber auch häufig der Fall ein, dass eine Theilungs- 
mauer an einer Ecke beginnt, die Siphonopore nicht in der 
Richtung zu einer anderen Ecke durchquert, sondern auf die 
ungefähre Mitte einer gegenüberliegenden Wand stösst, sodann 



266 Fr. W. Sardeson, Ueber die Beziehungen 

die daranstossende Siphonopore ebenfalls theilt (s, t und w in 
Fig. 8), zuweilen auch noch eine dritte in gleicher Weise, 
und an einer Ecke endigt. Wenn in Folge der Theilung einer 
von drei benachbarten Siphonoporen vier Kelche an einer 
Ecke zusammenstossen, so findet sehr bald eine Verschiebung 
einer der neu entstandenen Siphonoporen statt, und dadurch 
wird das normale Verhältniss, bei welchem drei Siphonoporen 
an einer Ecke zusammenstossen, wieder hergestellt. Trifft 
eine Theilungsmauer auf die Wand einer Autopore (u 1 — u 2 
in Fig. 8), so tritt sie in diese als neues Pseudoseptum 
ein ([1 in Fig. 8). Letzteres rückt aber bald zur Seite und 
in die normale tangentiale Lage zu einer der benachbarten 
Siphonoporen, während die andere Siphonopore meist von der 
Autopore abrückt. Die gleiche Verschiebung eines Pseudo- 
septums erfolgt, wenn eine Theilungsmauer auf ein schon vor- 
handenes Pseudoseptum der Autopore trifft. Wird eine alte 
Siphonopore von der Autopore abgedrängt {x Fig. 7 u. 8), so 
verschwindet auch das Pseudoseptum in der Autopore, welches 
früher zu ihr gehört hatte (1, Fig. 7). 

Diese eigenthümliche Entstehungsweise neuer Siphono- 
poren und die daraus folgenden Änderungen lassen sich durch 
die Annahme erklären, dass die Polypen von Heliolites auf 
der Oberfläche des Skelets zusammengewachsen und durch Ver- 
bindungscanäle miteinander vereinigt waren, wie es bei Helio- 
pora der Fall ist. Die Polypen theilten sich natürlich in der 
Regel dort, wo keine Verbindungscanäle lagen, und darum 
entstanden neue Mauern der Siphonoporen und neue Pseudo- 
septen der Autoporen in Anschluss an die Mauerecken, bezw. 
Warzen, die zwischen den Verbindungscanälen vorhanden 
waren. So erklärt sich die Entstehung der Pseudosepten aus 
Mauern von verdrängten Siphonoporen. 

Wie bei Heliopora so sind auch bei Heliolites porosus die 
Pseudosepten im Anfang kleiner als später (Fig. 8 u. 9 A l ). 
Aber bei jener werden sie niemals so lang wie bei Heliolites 
porosus, dessen Pseudosepten sogar bis zur Mitte reichen. 

Nicholson (1889. 1. c. p. 334) macht aus Heliopora und 
Heliolites zwei Familien, Helioporidae und Heliolitidae, 
weil die Pseudosepten bei Heliolites in bestimmter Zahl vor- 
handen sind und wesentlich anders als diejenigen von Helio- 



der fossilen Tabulaten zu den Alcyonarien. 



267 



pora zu sein scheinen, ferner auch weil die mikroskopische 
Beschaffenheit des Kalkskelets eine wesentliche andere sei. 
Allein die Pseudosepten von Heliolites porosus sind nicht 
grösser als bei einigen Polytremacis- Arten , und die Grösse 
scheint überhaupt nur ein Merkmal der Species, nicht der 
Gattung zu sein; so auch die Zahl derselben. Wesent- 
lich sind sie gleich. Viel wichtiger ist es, dass die Siphono- 
poren bei Heliopora sich durch Zwischenknospung, bei Helio- 
lites dagegen selten auf diese Weise, vielmehr durch Theilung 
vermehren. Polytremacis scheint in dieser Beziehung eine 
Mittelstellung einzunehmen. 

Fig. 10. 




Heliolites porosus Gf. Mitteldevon. Westfalen. Querschliff, x 30. A — Autopore. 

s = Siphonoporen. P= Pseudosepten. r — Radialstreifung. In der Autoporenwand 

ist die „ursprüngliche Mauerplatte" — das Homologon der Axenlinie [Fig. 6 a] — 

deutlich zu sehen; in den Siphonoporenwänden ist es selten deutlich. 



Auch auf der Oberfläche des Stockes von Heliolites porosus 
sieht man ähnliche Einkerbungen der Mauern wie bei Heliopora, 
wo in diesen die Verbindungscanäle liegen, und dazwischen 
die Warzen, die immer an den Ecken zwischen drei oder vier 
Kelchen sich finden. Die Einkerbungen sind weniger stark 
entwickelt als bei Heliopora, weil die Warzen in Folge der 
geringeren Dicke der Mauer ebenfalls weniger stark sich 
ausbilden. 

Was die mikroskopische Beschaffenheit der Kelchmauern 
betrifft, so sieht man in Dünnschliffen eine durch die krystal- 
linische Structur bedingte Streifung (Fig. 10). Die Mauern 



268 F r - W. Sardeson, Ueber die Beziehungen 

sind doppelt, was man besonders gut an den Autoporen sieht, 
und die Streifen verlaufen von den Trennungsflächen der 
Mauer schräg aufwärts nach oben und aussen. Diese Theilung 
ist in der ganzen Kelchwand vorhanden, an den Siphonoporen- 
wänden aber meist nicht zu sehen. Bei Heliopora, wo die 
Kelchränder stärker gekerbt sind, ist diese Theilung auf 
einzelne Pfeiler beschränkt, wie schon oben (p. 257) gesagt, 
und die Mauern sind gewissermaassen in Balken getheilt 
(Fig. 1,2 p. 257). Die Beschaffenheit des Kalkskeletes von 
Heliopora könnte also ganz wohl durch tiefere Einkerbung 
der Kelchränder und aus denjenigen von Heliolites abgeleitet 
werden. 

Die beiden aus dem Grazer Devon beschriebenen Helio- 
litiden, 

Heliolites Barrandei Penck (1887), Zeitschr. d. d. geol. Gesellsch. 

39. p. 271. t. 20 f. 1—3 und 
H. vesiculosa Penck (1887), 1. c. p. 272. t. 20 f. 45, 

bilden Colonieen, die mit 1 — 2 mm breiten Autoporen und 
unregelmässig angeordneten Siphonoporen versehen sind. Die 
Pseudosepten sind lang wie bei H. porosus. Aus dem Unter- 
devon Australiens sind von Nicholson # und Etheridge 1879 
(Ann. a. Mag. Nat. Hist. ser. 5. Bd. 4 p. 222—226. 1. 14) K poro- 
sus (Goldf.) E. et N. , H. Daintreei E. et N. und H. plasmo- 
poroides E. et N. beschrieben. Die zweite hat grosse Auto- 
poren mit 14 oder mehr Pseudosepten und gezackten Rändern, 
die dritte ähnelt einigermaassen der untersilurischen H. mega- 
stoma. 

Heliolites interstinctus Linne aus dem Obersilur Gotlands, 
eine Form, die auch in Russland, England, Nordamerika und 
China vorkommen soll, umfasst, wie Nicholson und Etheridge 
schon erkannt haben, zwei Arten, von denen die eine kleine 
Pseudosepten, die andere grosse Pseudosepten hat. Exemplare 
von beiden Arten, alle von Gotland stammend, habe ich unter- 
sucht. Es wird am zweckmässigsten sein, diese beiden zu 
trennen. Die Form mit grossen Pseudosepten ist H. porosus 
am ähnlichsten. 

Heliolites interstinctus Linne. 

A. Mülepora subrotunda Linne (1745), Cor. baltica. p. 30. f. 24. 
M. interstincta Lin. (1767), Syst. Nat. Ed. 12. 1. p. 1276. 



der fossilen Tabulaten zu den Alcyonarien. 269 

*Heliolites interstinctus E. et H. (1851), Polyp, foss. p. 214 und 

(1854) Brit. Foss. Cor. p. 249. t. 57 f. 5. 
*#. — Koemer (1861), Sadewitz. p. 24. t. 4 f. 4. 

Ä — Roemer (1885), Leth. erratica. p. 325. t. 28 f. 7. 
*H. — Lindström (1883), v. Bichthofen's China, p. 54. t. 5 f. 7. 
*H. — N. et E. (1880), Silur. Foss. Girvan. p. 254—259. 
t. 16 f. 1—2. 
H. — Roemer (1883), Leth. palaeoz. p. 506. t. 9 f. 3. 
*H. — Hall (1883), 12th Rep. Indiana, p. 252. t, 2 f. 1—3. 
*H. — Qu. (1881), Petrefactenk. 6. p. 142. t. 148 f. 25, 
26, 28, ?27. 

Die andere Form ist seltener beschrieben worden: 

B. H. interstinctus Rom. (1876), Foss. Cor. Mich. p. 12. t. 1 f. 1. 
H. — N. et E. (1880), 1. c. t. 16 f. 3—4. 
H. — N. etL. (1889), Manual of Pal. p. 335. f. 216. 
H. megastoma (McCoy) Nich. (1879), Pal. Tab. Cor. p. 26 f. 11. 

Nach Lindström (1. c. p. 54) ist H. megastoma (Mc Coy sp.) 
E. et H. (1854), 1. c. p. 251. t. 58 f. 2, wirklich damit ident. 

Diese kurzstachelige Form von H. interstinctus hat 1 — 2 mm 
breite und 0,5 — 1,0 mm von einander entfernt stehende Auto- 
poren. 10 — 20 kleine Pseudosepten , die meistens nur als 
Reihen von Stacheln entwickelt sind und die darum sich nicht 
leicht zählen lassen, sind doch in ihrer Entstehung und Stellung 
denjenigen des H. porosus vollkommen gleich. Die dünn- 
wandigen Autoporen entstehen wie bei H. porosus und auch 
die Siphonoporen sind nur dadurch unterschieden, dass sie 
ziemlich unregelmässig gestaltet und weniger tief als diejenigen 
von H. porosus sind. 

Eine andere obersilurische Species ist: 

Heliolites Murchisonae E. et H. (1851), Polyp, foss. p. 215 und 

(1854) Brit. Foss. Cor. p. 250. t. 57 f. 6. 
H. decipiens (Mc Coy) Lindste. (1883), v. Bjchthofen's China, p. 56. 

t. 5 f. 6. 
Fistulipora decipiens Mc Coy (1850), Ann. Nat. Hist. 6. p. 285 

und (1855), Palaeoz. Foss. p. 11. t. IC f. 1, 1 a— b. 

Diese Species soll keine „Sternlamellen" entwickelt haben, 
aber sonst H. porosus ähnlich sein. Möglicherweise haben 
Edwards und Haime solche Pseudosepten, wie sie H. inter- 



* Diejenigen Abbildungen, auf welchen grosse Pseudosepten deutlich 
zu sehen sind, habe ich mit * bezeichnet. » 



270 Fr. W. Sardeson, Ueber die Beziehungen 

stinctus besitzt, übersehen, und daher könnte diese Form von 
H. interstinctus recht wohl mit H. Murchisonae ident sein. 

Es scheinen ausserdem noch mehrere Species im Ober- 
silur vorzukommen, die aber nicht genauer bekannt sind, 
nämlich : 

1. H. micropora Eichw. (1860), Leth. ross. p. 454. t. 25 f. 7, 

scheint ein typischer Heliolites zu sein. 

2. H. subtabulatus Mc Cor (1850), Pal. Foss. p. 16. t. IC f. 2. 

3. H. subtilis Mc Coy (1850), 1. c. p. 17.? 

4. H. Grayi E. et H. (1851), Polyp, foss. p. 217 und (1854) 

Brit. Foss. Cor. p. 252. t. 58 f. 1. 
H. — N. etE. (1880), Silur. Foss. Girvan. p. 58. t. 4 f. 4, 
t. 5 f. 1. 

5. H. foliacea N. et E. (1880), 1. c. p. 261. t. 16 f. 6, t. 17 f. 1, 

hat sehr dicke Wände. 

6. H. parasitica N. et E., 1. c. p. 259. t. 16 f. 5, ist fraglich. 

7. H pi/riformis? Hall (1852), Pal. N. York. p. 133. t. 36 A f. 1.? 
H. — (H.) Rom. (1876), 1. c. p. 11. t. 1 f. 2. sp.? 

8. H. subtabulatus (Mc Coy) Eom. (1876), 1. c. p. 13. t. 1 f. 4. sp. ? 

Die von Billings beschriebenen neuen Species sind ohne 
Originalexemplare nicht verwerthbar. Es sind: H. affinis, 
H. speciosus , H exiguus, H. sparsus und H. tenuis Billings 
(1865), Can. Nat. a. Geol. Bd. 2 p. 426—428 und (1866) 
Cat. Sil. Foss. Anticosti. p. 5, 30—32 f. 12—14. 

Aus dem Untersilur sind nur wenige Species bekannt. 

Heliolites megastoma Mc Coy (1846), Silur. Foss. Ireland. 
p. 62. t. 4 f. 19, soll grosse Autoporen und zwölf Pseudo- 
septen, die aus Reihen von Stacheln bestehen, haben. 

Heliolites ordinatus Lonsd. 

Pontes ordinatus Lonsd. (1839), Silur. Syst. p. 687. t. 16 bis f. 12. 
Heliolites ordinatus E. et H. , Brit. Foss. Cor. p. 252. t. 57 f. 7, 

gehört vielleicht gar nicht zu Heliolites, ebenso auch 
H. parvistella Roemek (1861), Sadewitz. p. 25. t. 4 f. 6. 

Heliolites dubius. 

Ein besonderes Interesse besitzt der aus dem Untersilur 

Estlands bekannte H dubius F. Schmidt. 

H. dubius F. Schmidt (1858), Silur. Estlands etc. p. 226. 

H. — Roemer (1861), Sadewitz. p. 26. t. 4 f. 5 a, 5h. 

H. — Dybowski (1877), Chaetitiden. p. 113. t. 4 f. 2, 2a. 

H. — Lindsteöm (1880), Fragmenta silurica. p. 32. t. 1 f. 1 — 4. 



der fossilen Tabulaten zu den Alcyonarien. 



271 



H. dubius Roemee (1885), Leth. erratica. p. 66. t. 27 f. 13. 
H. — Nich. (1889), Manual of Pal. p. 336. f. 217A. B. C. 
E. — Weissermel (1894), Zeitschr. d. d. geol. Gesellsch. 46. 
p. 66. t. 27 f. 13. 

Der Korallenstock dieser Species wächst mehr in die 
Höhe als bei anderen Arten der Gattung. Die Autoporen 
haben ca. 1 mm im Durchmesser und sind entweder kreis- 
rund und dann durch Siphonoporen von einander getrennt, 
oder sie sind polygonal und berühren sich (Fig. 11). Die 
Siphonoporen sind unregelmässig gestaltet und füllen nur die 



Fig. 11. 



Fig. 12. 





Fig. n. Heliolites dubius Fr. Schm. Diluvialgeschiebe aus dem Silur von Sadewitz, x 8. 
Querschnitt. A = Autoporen. P = Pseudosepten derselben. A 2 zeigt die Umhüllung 

der Septaldornen durch je einen Kalkspathkrystall. s, s 1 = Siphonoporen. 
Fig. 12. Wie Fig. 11. Längsschnitt, x 3. i = Autoporen mit spärlichen, s = 
Siphonoporen mit zahlreicheren Tabulae. Die Siphonoporen vermehren sich durch 
Theilung (s) oder Zwischenknospung (s 1 ). A l = Eine aus einer Siphonopore ent- 
standene Autopore. P — Pseudoseptalstacheln. 

Lücken zwischen den Autoporen. Die Pseudosepten sind 
bei H. dubius als zwölf Reihen von Dornen (Fig. 11 P) ent- 
wickelt, die mit den Siphonoporen wie bei H. porosus, oder 
wo die Siphonoporen fehlen, an den Berührungsstellen der 
Autoporen mit denen der benachbarten correspondiren. Die 
Autoporen entstehen nur theilweise durch Verdrängung von 
Siphonoporen, weil diese in zu geringer Zahl vorhanden sind. 
In Dünnschliffen eines Exemplares habe ich beobachtet, dass 
die langen schlanken Siphonoporen, die man an den gedrängten 



272 Fr. W. Sardeson, Ueber die Beziehungen 

Tabulae leicht erkennen kann, plötzlich anfangen sich zu er- 
weitern und entweder bald in zwei Siphonoporen sich theilen 
(Fig. 12 s) oder in normale Autoporen übergehen (Fig. 12 A l ). 
Die neue Autopore hört bald auf sich zu verbreitern, und 
dann giebt sie oft Veranlassung zur Bildung von Siphonoporen 
durch Zwischenknospung (Fig. 12 s l ). 

Diese eigenthümliche Entwickelung der Autoporen ist 
doch derjenigen von H porosus wesentlich gleich, soweit 
dies bei der mangelhaften Entfaltung der Siphonoporen mög- 
lich ist. 

Halysites. 

Lindström (1876. Ann. a. Mag. Xat. Hist. ser. 4 Bd. 18 
p. 12) hat die Gattung Halysites zu den Heliolitidae gestellt 
und mit Plasmopora verglichen. Ich möchte sie lieber an 
Heliolites dubius anschliessen. Die typische Species ist 

Halysites catenularia L., welche oft beschrieben worden 
ist. Ich gebe nur die wichtigsten Citate. 

Halysites catenularla E. etH. (1854), Brit. Foss. Cor. p. 270. t. 64 f. 1. 
H. — X. et E. (1880), Silur. Foss. Girvan. p. 277. f. 9 B. C. 
H — Nich. (1879), Pal. Tab. Cor. t. 10 f. 7, 8. 

Der Korallenstock besteht aus grossen, kettenartig an- 
geordneten Autoporen und kleinen Siphonoporen: die Ketten 
umschliessen grosse Räume, in denen keine Zellen vorhanden 
sind. Es giebt meistens eine Siphonopore zwischen je zwei 
Autoporen, und dieselbe ist von unbedeutender Grösse. Die 
Autoporen haben viele dünne Tabulae, die meistens wage- 
recht, doch oft schräg liegen, und auch kleine Pseudo- 
septen, von welchen besonders die an den Berührungsflächen 
der Röhren stehenden gut entwickelt sind. Die Siphono- 
poren haben gedrängtere Tabulae als die Autoporen. Ein 
Längsschliff durch eine Reihe von Zellen sieht Heliolites dubius 
sehr ähnlich; die Entstehung der Autoporen und Siphonoporen 
geht wie bei H. dubius vor sich, nur dass Zwischenknospung 
bei dieser Art nicht beobachtet worden ist. Die Vermehrung 
geschieht meistens an den Vereinigungsstellen der Ketten. Im 
Anfang breitet der Korallenstock sich ziemlich rasch stolonal- 
artig aus; diese Erscheinung ist ähnlich derjenigen, welche 
man bei neuen Ausbreitungen von Heliopora beobachtet, 



der fossilen Tabulaten zu den Alcyonarien. 273 

nur mit dem Unterschiede, dass Halysites nicht dichtgedrängte, 
sondern kettenartige Zellmassen bildet. 

Die Beschaffenheit des Kalkskeletes ist bei dieser Species 
besonders deutlich zu erkennen. Die Epithek, welche bei 
Heliolites und ähnlichen massiven Kolonien nur die untere 
Seite derselben bedeckt, ist bei Halysites natürlich zu beiden 
Seiten der Ketten und zwar kräftig entwickelt. Die Zellen- 
wände sind krystallinisch gestreift, von aussen schief aufwärts 
nach dem Zellinnern. Die Aussen wände zeigen nur diese 
einfache Streifung, die zwischen 2 Zellen gelegenen Wände 
dagegen, welche an der Aussenwand scharf absetzen, haben 
balkenartige Structur, wie ich sie von Heliopora (p. 257) be- 
schrieben habe. Dieselbe wird bei Heliopora, wie ich nach- 
gewiesen habe, durch die Einkerbung des Oberrandes der 
Mauer bedingt. Diese glaube ich auch bei Halysites gefunden 
zu haben. 

Von dem eben beschriebenen Exemplar (Obersilur, Got- 
land) mit 2 mm breiten Autoporen verschieden ist ein anderes 
mit nur 1 mm breiten Autoporen. Dies scheint 

Halysites escharoides Lmk. zu sein. 

H. escharoides E. et H. (1854), Brit. Foss. Cor. p. 272. t. 64 f. 2. 

H. — Fischer-Benzon (1869), Halysites-Arten. p. 20. t. 3 f. 1—3. 

H. — Nich. (1879), Pal. Tab. Cor. t. 10 f. 6. 

H. — N. et E. (1880), Silur. Foss. Girvan. p. 275. f. 9 A. 

H. — auct. 

Diese Species, der vorigen im äusseren Ansehen ähnlich, 
hat zwölf stark entwickelte Pseudosepten. Ihre Enden 
verwachsen in unregelmässiger Weise mit einander und mit 
den unvollkommenen Tabulae. Siphonoporen sind selten bei 
dieser Species, und die Autoporen scheinen meistens durch 
Zwischenknosp ung zu entstehen, wie sie zuweilen bei Heliolites 
dubius vorkommt, wo sich aber ein Siphonoporenstadium da- 
zwischen schiebt. Die Structur des Skeletes konnte ich nicht 
deutlich beobachten. 

Die Pseudosepten der Gattung Halysites^ sind nicht auf 
die Trennungs wände zwischen zwei benachbarten Zellen be- 
schränkt, sondern sie stehen auch auf den Aussenwänden : 
sie lassen sich daher nicht ohne weiteres auf dieselbe Weise 
erklären wie bei Heliolites und Heliopora, bei denen sie nach 

N. Jahrbuch f. Mineralogie etc. Beilageband X. 18 



274 Fr. W. Sardeson, Ueber die Beziehungen 

meiner Auffassung denjenigen Stellen entsprächen, die zwischen 
den Verbindungscanälen benachbarter Poppen sich finden. 
Denken wir uns aber HaJysites aus einer Form mit geschlosse- 
nem Skelete entstanden, mithin die Lücken zwischen den 
Ketten secundär gebildet, so würden sich die Pseudosepten 
der Aussenwand erklären als ein Überbleibsel aus jener Zeit, 
zu welcher die jetzt durch Lücken von einander getrennten 
Polypen noch mit einander in Berührung waren. Ich konnte 
auch beobachten, dass dort, wo die Spitze einer neugebildeten 
Kette auf die Aussenwand einer schon vorhandenen trifft, 
eine Verschmelzung Platz greift, was darauf schliessen lässt, 
dass die Aussenseite der Polypen der älteren Kette im 
Stande war, Verbindungscanäle zu entwickeln. In der von 
Rominger beschriebenen Form Halysites compactiis Rom. (1876, 
Foss. Cor. Mich. p. 79. t. 39 f. 3), bei welchem die Zwischen- 
räume zwischen den Ketten nur sehr klein sind, erblicke 
ich ein wichtiges Übergangsglied zwischen dem geschlossenen 
und dem kettenartigen Wachsthum von Halysites. Ich möchte 
annehmen, dass das kettenartige Wachsthum sich dadurch aus 
dem compacten herausgebildet hat, dass bei einer mit 
wenigen Siphonoporen versehenen Tabulate, wie Heliolites 
dubius es z. B. ist, die Vermehrung auf einzelne Stellen sich 
localisirte. 

Fischer-Benzon (1. c.) hat von der Gattung Halysites 
nach dem Auftreten von Siphonoporen und der Entwickelung 
der Tabulae eine gute Eintheilung gegeben, wenn er auch 
diese Merkmale nicht zu deuten verstand. Die beschriebenen 
Arten sind alle obersilurisch. Die wichtigsten Beschreibungen 
und Citate findet man in 

Fischer-Benzon (1869), Mikrosk. Untersuch, über Halysites-Arten. 

p. 9—23. t. 1 — 3. 
Nicholson (1879), Pal. Tab. Corals. p. 226—231. t. 10 f. 6—8, 

t. 11 f. 1. 
Nich. et Etheeidge (1880), Mongr. Silur. Foss. Girvan. p. 49 u. 

474 t. 18. f. 2 — 5. 
F. Roemer (1882), Lethaea palaeozoica. p. 483—488. t. 9 f. 6—7. 
Edwards et Haime (1854), Brit. Foss. Cor. p. 270—273. t. 64 

f. 1—3, t. 65 f. 1. 
S. A. Miller (1889), N. American Geol. a. Pal. p. 191. 



der fossilen Tabulaten zu den Alcyonarien. 275 

Plasmopora. 

Die Gattung Plasmopora umfasst wenige Species, welche 
sämmtlich obersilurisch sind. Die typische Species ist P. petali- 
formis Lonsd. , welche ich mit den anderen zusammen mit 
Heliolites, und zwar speciell mit der Gruppe des H. Murchi- 
sonae, vergleichen will. 

Plasmopora petaliformis Lonsd. aus England. 

Pontes petaliformis Lonsd. (1839), Silurian Syst. p. 687. t. 16 f. 4. 
Plasmopora petaliformis E. et H. (1851), Polyp, foss. p. 221 und 

(1854) Brit. Foss. Cor. p. 253. t. 59 f. 1. 
P. — Nich. (1879), Pal. Tab. Cor. p. 246. t. 12 f. 1, t. 11 f. 5. 
P — Roemer (1881), Leth. pal. p. 511. f. 121. 
P — Koch (1883), Palaeontographica. 29. p. 334. t. 43 f. 12 

— 15. 
P — Nich. (1889), Manual of Pal. p. 338. f. 218 B. C. (?)A. 

Plasmopora scita E. et H. aus England. 

P scita E. et H. (1851), Polyp, foss. p. 222 und (1854) Brit, 

Foss. Cor. p. 254. t. 59 f. 2, 2 a. 
P — Koch (1883), 1. c. p. 334. 

Plasmopora follis E. et H. aus Tennessee, N.-A. 

P follis E. et H. (1851), Polyp, foss. p. 233. t. 16 f. 3. 

P — Roemer (1860), Silur. Fauna W. Tenn. p. 24. t. 2 f. 6. 

P — Rom. (1876), Foss. Cor. p. 14. t. 3 f. 2. 

P — S. A. Mil. (1889), N. Amer. Geol. a. Pal. p. 200. f. 207. 

Plasmopora elegans aus Nord-Amerika. 

Heliolites elegans Hall (1852), Pal. N. York. 2. p. 130. t. 36 f. 1. 
H. spinata Hall, 1. c. p. 13h t. 36 f. 2. 
Plasmopora Rom. (1876), Foss. Cor. p. 15. t. 3 f. 2. 

(?) Plasmopora girvanensis N. et E. aus dem Obersilur (?) 

Schottlands. 

P girvanensis N. et E. (1880), Silur. Foss. Girvan. p. 266. f. 8. 
t. 17 f. 2— 2 b. 

(?) Plasmopora exserta N. et E. mit P. girvanensis. 
P. exserta N. et E. (1880), 1. c. p. 269. t. 17 f. 4—4 a. 

Plasmopora affinis (Bill.) Ang. et Lindstr. aus Gotland. 

P. affinis (Bill.) A. et L. (1880), Fragmenta Silurica. p. 33. 
t. 1 f. 8 — 9. 

18* 



276 Fr. W. Sardeson, Ueber die Beziehungen 

Plasmopora calyculata Lindstr. aus Gotland. 
P. cahjculata Lindste. (1883), v. Richthofen's China. 4. t. 7 f. 8. 

Es lässt sich nach den vorliegenden Beschreibungen dieser 
Arten allein nicht mit Sicherheit entscheiden, ob sie alle 
typische Vertreter der Gattung sind. Soweit das nicht der 
Fall ist, gehören sie jedenfalls der Gattung oder Untergattung 
Propora zu. Zu Plasmopora gehört auch 

CyathophyUum densum Lindste. (1882), Silur. Korallen Nord-Russ- 
lands und Sibiriens, p. 17. f. 1 — 2. 

Die typische Species der Gattung Plasmopora. P. petali- 
formis Lonsd., steht sowohl in Bezug auf die Gestaltung als 
auch bezüglich der Ausbildungsweise und der von Koch 
nachgewiesenen Entstehungsweise der (1 — 1,5 mm grossen) 
Autoporen und der sie trennenden Siphonoporen der Gattung 
Hcliolites so nahe, dass die LTnterschiede erst bei genauerer 
Betrachtung hervortreten. Diese sind folgende : Erstens stehen 
die Pseudosepten der Autoporen alternirend, selten corre- 
spondirend zu den benachbarten Siphonoporen; ferner sind 
die Siphonoporen deutlich radiär um die Autoporen angeordnet, 
so dass es scheint, als ob die Pseudosepten in das „Coenenchym" 
fortsetzten. Die Siphonoporen sind wenig tief, unregelmässig 
im Umriss und ihre Wände sind ausgebuchtet. In Folge 
davon sind die Tabulae unregelmässig gekrümmt. Die Zell- 
wände sind dünn und treten sehr zurück. Die Oberfläche 
der Wände ist stachelartig getheilt, die Ränder sind ge- 
kerbt, und dementsprechend zeigt die mikroskopische Unter- 
suchung, dass die Mauer in ähnlicher Weise in kleine Balken 
getheilt ist, wie bei Beliopora. 

Die folgenden zwei Gattungen oder Untergattungen von 
Plasmopora zeigen diese Merkmale in noch stärkerer Ent- 
wicklung. 

Honghtonia huronica Rom. aus dem Obersilur Amerikas. 

H. huronica Rom. (1876), Foss. Cor. p. 18. t, 3 f. 4. 

Mehrere Exemplare aus der arktischen Region Nord- 
Amerikas, die mit den citirten Abbildungen sehr gut stimmen, 
führe ich hier als Houghtonia cf. huronica Rom. auf. Bei 
diesen Exemplaren sind sowohl Autoporen als Siphonoporen 



der fossilen Tabulaten zu den Alcyonarien. 



277 



vorhanden. Die Autoporen, die nur bis 1 min weit von ein- 
ander entfernt stehen, sind 2—3 mm breit, kreisrund und 
dünnwandig. Bis 25 Eeihen schwach entwickelter Stacheln 
(Fig. 13 P) stehen wie die Pseudosepten von Plasmopora 
alternirend zu den Siphonoporen. Die Wände der Siphonoporen 
(Fig. 13 ss), die in radiärer Richtung von den Autoporen 
ausgehen, sind ununterbrochen, aber diejenigen, die quer zu 
denselben liegen sollten, fehlen meistens gänzlich. Die Tabulae 
der Autoporen sind gedrängter als bei Eeliolites und oft schräg 
zusammengewachsen, während die Tabulae der Siphonoporen 
in tangentialer Richtung zu den Autoporen regelmässig gebaut 
sind, aber in radiärer Richtung zu den Autoporen übereinander 
greifen und ein blasenartiges Gewebe bilden (Fig. 14 ss). 



Fig. 13. 



Fig. 14. 





Fig. 13. Houghtonia huronica Rom. ObersilurV Curaberland Sound, Arktisches Nord- 
amerika. Querschnitt, x 7. A = Autoporen, ss = Siphonoporen. P — Pseudosepten. 
Fig. 14. Wie Fig. 13. Längsschnitt, x 7. 

, Die Autoporen entwickeln sich wie bei Heliopora, Helio- 
lites und Plasmopora durch Verdrängung von Siphonoporen. 
Obwohl man von einzelnen Siphonoporen nicht wohl sprechen 
kann, müssen doch die zwischen den Autoporen gelegenen 
Räume diesen Namen tragen; man könnte sie auch zur Unter-. 
Scheidung von den eigentlichen Siphonoporen Siphonoporen- 
räume nennen. So scheint der wirkliche Unterschied zwischen 
Heliolites und Houghtonia darin zu bestehen, dass die Siphono- 
poren, bezw. die Siphonozooide, in den radiären Richtungen 
vollkommen verschmolzen waren. Die Mauern sind bei 
Houghtonia cf. huronica noch deutlicher in kleine Balken ge- 
trennt, als es bei Plasmopora der Fall ist. 

Hierher gehört vielleicht eine Form aus dem Obersilur 



278 Fr. W. Sardeson, Ueber die Beziehungen 

Ganadas, welche unter dem Namen Calapaecia anticostiensis 

BlLLINGS, 

C. anticostiensis Bill. (1865), Can. Nat. a. Geol. 2. p. 426. 

C. — Bill. (1866), Catal. Silur. Foss. Anticosti. p. 32. f. 15 a. b, 

beschrieben worden ist. 

Propora E. et H. 

Propora tubulata Lonsd. aus dem Obersilur ist die typische 
Art dieser Gattung. 

Pontes tubulata Lonsd. (1839), Silur. Syst. p. 687. t. 16 f. 3. 
Propora tubulata E. et H. (1851), Polyp, foss. p. 224 und (1854) 

Brit. Foss. Cor. p. 255. t. 59 f. 3. 
P. — Roemek (1861), Sadewitz. p. 22. t. 4 f. 3. 
P. — Nich. (1879), Pal. Tab. Cor. p. 247. t. 11 f. 3. 
? Plasmopora petaliformis Nich., 1. c. f. 3 (?). 
Propora tubulata Roemee (1881), Leth. pal. p. 512. f. 122. 
Plasmopora tubulata Lindste. (1883), v. Rjchthofen's China. 4. 

t. 7 f. 9. 
P. — Koch (1883), Palaeontographica. 29. p. 334. t. 43 f. 16. 

Ähnlich sollen zwei andere Species sein: 

1. Propora conferta E. et H. aus dem Untersilur Estlands. 

P. conferta E. et H. (1851), Polyp, foss. p. 225. 
Plasmopora conferta Ang. et Lindste. (1880), Frag. Silurica. p. 33. 
t. 1 f. 6—7. 

2. Propora Edwardsi N. et E. aus dem Obersilur Schottlands. 

P. Edwardsi N. et E. (1878), Silur. Foss. Girvan. p. 270. t. 17 
f. 3—3 b. 

Lindström, Nicholson und Koch haben Propora tubulata 
Lonsd. sp. als von Plasmopora generisch nicht zu trennen 
betrachtet; sie ist dieser auch sehr ähnlich. Die Autoporen 
sind kreisrund, etwa 1 mm breit und mit regelmässigen 
Tabulae und meistens 12 Pseudosepten versehen (Fig. 15, 
16, 17 P). Die Pseudosepten sind als lange Stacheln, die 
schräg aufwärts in der Richtung der krystallinischen Strei- 
fung der Mauer verlaufen, entwickelt; jedes Pseudoseptum 
steht alternirend zu den angrenzenden Siphonoporen. Die 
Kelchränder der Autoporen sind stark gekerbt, und in Ver- 
bindung damit ist die Mauer wie bei Heliopora in Balken ge- 



der fossilen Tabulaten zu den Alcyonarien. 



279 



theilt und ein Pseudoseptum auf der Innenseite jedes Bal- 
kens entwickelt (Fig. 15). Die Mauern der Siphonoporen 



Fig. 15. 




Propora tubulata Lonsd. Obersilur. Gotland. Oberflächenansicht, x 12. A — Ältere, 

A l = Jüngere Autopore, s = Siphonoporen. P = Pseudosepten. w = Warzen des 

Autoporenrandes. vA = Unvollkommene Zellwände der Siphonoporen. 

Fig. 16. 




Wie Fig. 15. Querschnitt, x 12. A — Autoporen mit 12 Pseudosepten (P); zwischen 
den Autoporen Siphonoporen (ss), deren Wände (w 1 ) unvollkommen. 



sind unvollkommen und meistens nur in den Ecken zwischen 
vier Autoporen entwickelt; da die Tabulae nicht nur unter 
einem Siphonozooide sich bildeten, sondern in die Ränder 



280 



Fr. W. Sardeson, Ueber die Beziehungen 



benachbarter Siphonoporen übergriffen und sich blasenartig 
übereinander wölbten, so stehen die Mauern der Siphonoporen 
zuweilen auf den Tabulae und sind nur theilweise continuir- 
lich (Fig. 17). Man erkennt die Mauern in Dünnschliffen an 
ihrer radiären Streifung. 

Die Vermehrung der Siphonoporen kann man nicht be- 
obachten, aber die Autoporen entwickeln sich genau so wie 
bei Heliopora. Auch bei dieser Form scheiut wie bei ver- 
schiedenen Arten von Heliolites und bei Plasmopora ein der- 
artiger Zusammenhang zwischen Siphonoporen und Pseudo- 

Fig. 17. 




Wie Fig. 15. Längsschnitt, x 12. A = Autoporen mit Tabulae und vielen unregel- 
mässigen Pseudosepten (P). ss = Siphonoporen mit übergreifenden Tabulae, auf 
denen die unvollkommenen Zellwände (w l ) stehen. 



septen der Autoporen zu bestehen, dass bei geringerer Tiefe 
der Siphonoporen und unregelmässigem Umriss derselben die 
Pseudosepten in Stacheln aufgelöst sind. 

Lyell in. 

Von dieser Gattung sind fünf Arten aus dem Obersilur 
Nordamerikas beschrieben worden. Die typische Art ist 

1. Lj/ellia amerlcana E. et H. 

L. americana E. et H. (1851), Polyp, foss. p. 226. t. 14 f. 3. 
L. — Rom. (1876), Foss. Cor. Mich. p. 15. t. 2 f. 1—2. 
? Heliolites macrostylus Hall (1852), Pal. N. York. 2. p. 135. 
t. 2 f. 4—5. 



der fossilen Tabulaten zu den Alcyonarien. 281 

2. Lyellia glabra Owen. 

Sarcimda glabra Owen (1844), Geo. Ia., Wis. a. 111. p. 76. t. 13 f. 1. 
S. costata Owen (1844), 1. c. p. 78. t, 12 (non Goldf.). 
Lyellia glabra E. et H. (1851), Polyp, foss. p. 226. t. 12 f. 2. 
X. — Nich. (1879), Pal. Tab. Cor. p. 249. t. 11 f. 4 (nach E. et EL). 
L. — Eoemer (1881), Leth. palaeoz. p. 514. f. 123 (nach E. et H.). 

3. Lyellia papillata Rom. 

L. papillata Rom. (1876), Foss. Cor. Mich. p. 16. t. 3 f. 1 pars. 

4. Lyellia decipiens Rom. 

L. decipiens Rom. (1876), 1. c. p. 17. t. 3 f. 1 pars. 

5. Lyellia parvituba Rom. 
L. parviüüa Rom. (1876), 1. c. p. 17. t. 2 f. 4. 

Pinaeopora N. et E. 

Auch die Heliolites-shuliche Gattung oder Untergattung 
Pinaeopora N. et E.. welche im Obersilur Schottlands vor- 
kommen soll, dürfte in die Nähe von Plasmopora gehören. 

Die einzige Species 1 dieser ist: 

Pinaeopora Grayi N. et E. 

P. Grayi N. et E. (1878), Silur. Foss. Girvan. p. 54. t. 3 f. 3. 
P. Andersoni N. et E. (1878), 1. c. p. 272. t. 17 f. 6, t. 18 f. 1 — 12. 
P. Grayi Nich. (1879), Pal. Tab. Cor. p. 250. t. 12 f. 3. 

Allgemeines über die Helioporidae. 

Bezüglich der Verwandtschaft zwischen Heliopora, Poly- 
tremacis, Heliolites, Plasmopora, Propora etc. lässt sich Folgendes 
bemerken. Polytremacis könnte man zwar mit Heliopora ver- 
einigen, doch ist durch die Vermehrungsweise der Siphono- 
poren, d. h. durch die zuweilen auftretende Theilung ein 
Unterschied von Heliopora gegeben. Da nun bei Heliolites 
Theilung die Regel ist und Zwischenknospung der Siphono- 
poren nur gelegentlich auftritt, die anderen Merkmale aber, 
welche Heliopora von Heliolites trennen, nämlich die Hage 
der Pseudosepten und die Beschaffenheit der Mauern, ohne 
Schwierigkeit auf die entsprechenden Merkmale von Heliolites 



1 „The only known species of the genus" vide Nicholson (1889). 
Manual of Pal. p. 251. 



282 I' 1 '- W. Sardeson, reber die Beziehungen 

m 

zurückgeführt werden können . so darf es als sehr wahr- 
scheinlicli angenommen werden . dass Heliopora sich aus 
Heliolites entwickelt hat. 

In ähnlicher Weise, wie Heliopora von Heliolites abweicht, 
sind auch Plasmopora und Propora von Heliolites unter- 
schieden. Darum müsste man. wenn man Heliopora und 
HelioliUs in zwei verschiedene Familien trennt, folgerichtiger 
Weise Pktsmopora, Houghionia und Propora zu einer dritten 
vereinigen. Diese Gattungen weichen aber sowohl von Helio- 
pora als auch von Heliolites in beträchtlicherem Maasse ab, 
als jene beiden von einander. Die Zertheilung der Mauern, 
welche einen Unterschied zwischen Heliopora und Heliolites 
bedingt, ist bei Plasmopora-Propora trotz des höheren geo- 
logischen Alters bereits weiter vorgeschritten als bei Helio- 
pora. Dazu kommen die oben geschilderte Reduction eines 
Theiles der Siphonoporenwände und die geringe Tiefe der 
Siphonoporen. Bei Propora geht die Reduction der Wände 
am weitesten. 

Wohin führt diese Zertheilung der ursprünglich com- 
pacten Mauern »wie sie Heliolites besitzt) in der Formen- 
reihe Plasmopora-Propora . und welche Veränderungen er- 
geben sich daraus für das Thier? Die Siphonoporenmauern 
von Propora sind, wie oben gezeigt, meist zu einzelnen Pfeilern 
reducirt. welche nur den W T arzen von Heliopora entsprechen. 
Denken wir uns nun. dass die bei Propora sehr tief gekerbten 
Wände der Autoporen sich bis zum Boden des Kelches, d. h. 
bis zur letztgebildeten Tabula hinunter in ähnlicher Weise 
zertheilen wie die Siphonoporenwände, so ist damit der 
Zusammenhang des Skeletes, soweit es vom lebenden Thiere 
erfüllt wird, verloren gegangen. Denken wir uns diesen 
Vorgang im Laufe der Stammeseutwickelung auf immer frühere 
ontogenetische Stadien zurückgreifen, so wird das Ergebniss 
die vollständige Auflösung des Skeletes in einzelne pfeiler- 
ähnliche Nadeln sein. Ein derart reducirtes Skelet wäre in toto 
als Versteinerung nicht mehr erhaltungsfähig. Die Nachkommen 
von Plasmopora-Propora müssen wir daher, meiner Meinung 
nach, unter den lebenden Formen mit Heliopora-ähniidiem 
Baue aber ohne zusammenhängendes Kalkskelet suchen. 

Für einen Vergleich mit lebenden Alcyonarien wird man 



der fossilen Tabulaten zu den Alcyonarien. 283 

in erster Linie auf Sarcophyton hingewiesen, eine Form mit 
Nadelskelet, auf deren auffallende Ähnlichkeit mit Heliopora 
Moseley 1 ausdrücklich hingewiesen hat. In der Gestalt ist 
diese Gattung ganz Propora-älmlich , d. h. pilzförmig mit 
convexer Oberfläche, auf welche die Kelchmündungen be- 
schränkt sind. Die Polypen sind klein und von zweierlei Art, 
verhältnissmässige grössere, 2—3 mm breite Autozooiden und 
zahlreichere kleinere Siphonozooiden, welche beide in Röhren 
des Sarkosomes zurückziehbar sind. Die Vertheilung der 
Polypen ist wie bei Heliopora. Die Röhren convergiren alle 
nach unten und werden bald enge; einige setzen bis zur 
Basis fort, andere enden in den Canälen, welche die Polypen 
verbinden. Das zwischen den Polypenröhren befindliche Sarko- 
som, durch welches die Verbindungscanäle verlaufen, ent- 
hält kleine, bis 1,5 mm lange, rauhe Kalknadeln, die selten 
zusammengewachsen sind, aber dem Sarkosom eine gewisse 
Festigkeit verleihen. Nach Moseley (1. c.) entstehen die 
Siphonozooiden aus den Verbindungscanälen als Knospen, wie 
bei Heliopora, aber ob die Autozooiden aus Siphonozooiden 
sich entwickeln oder nicht, weiss man nicht; auch über das 
Wachsthum des Stockes ist nichts Genaueres bekannt. Es 
lässt sich daher heute noch nicht sagen, wie weit die Ähnlich- 
keit zwischen Sarcophyton einerseits und Propora andererseits 
in Wirklichkeit geht. Eine gewisse Schwierigkeit bietet bei 
Sarcophyton das Auftreten von Verbindungscanälen zwischen 
den Röhren, welche nicht nur zwischen den lebenden Polypen, 
sondern auch tiefer im Stocke vorhanden sind. Das Skelet 
von Propora zeigt keine solchen Canäle. Da man aber über 
das Wachsthum des Stockes und die Entstehung der Canäle 
von Sarcophyton nichts Genaueres weiss, lässt sich auch das 
Zurückgreifen der Canäle in tiefere Theile des Stockes, wodurch 
Sarcophyton sowohl von Propora als auch von Heliopora ge- 
trennt ist, noch nicht erklären. Nur so viel lässt sich wohl 
behaupten, dass dieser Process nach und wohl in Folge der 
Zertheilung der Mauern bei Propora vor sich gegangen ist. 
In dem verwandten Favosites-Stsimme begann, wie wir sehen 

1 Moseley (1880), Challenger. p. 117. t. 1 f. 2. Siehe auch Wright & 
Studer (1889), Challenger. p. 244—250. t. 41 f. 2 u. 9—11, t. 42 f. 2—3, 
t. 38 f. 1-2. 



284 Fr. W. Sardeson, Ueber die Beziehungen 

werden, eine solche Entwickelung der Canäle vor der Zer- 
theilung der Mauern Platz zu greifen. 

Als weitere Vergleichsobjecte unter den Alcyonarien 
kommen meiner Ansicht nach noch folgende in Betracht: 
Alcyonium digitatum L. zeigt auch Dimorphismus wie Sarco- 
pliyton, aber seine Siphonoporen sind hexameral l angeordnet, 
wie diejenigen von Heliolites Murchisonae zum Beispiel. Einige 
Arten von Xenia sollen zwischen den gewöhnlichen Polypen 
(Autozooiden) knospenähnliche Zooiden (Siphonozooiden) be- 
sitzen, welche später zu Polypen auswachsen 2 . Xenia umbel- 
lata hat nur spärliche Siphonoporen; man könnte (?) Helio- 
lites dubius damit vergleichen. Denkt man sich eine Haly- 
sites durch Verkürzung und Auflösung des Kalkskeletes ab- 
geplattet, so giebt es eine solche Form wie Sarcodictyon catenata 
Forbes 3 , die auffallende kettenartige Reihen bandförmig an- 
einander gereihter Polypen bildet. 

II. Favositidae (erste Abtheilung). 

Favosites. 

Moseley (1. c. p. 124) hat die Gattung Favosites mit Helio- 
pora und Heliolites verglichen und es als wahrscheinlich hin- 
gestellt, dass sie ebenfalls zu den Alcyonarien gehöre. Andere 
Autoren möchten sie zu den „Madreporaria perforata" stellen 
und verneinen etwaige Beziehungen zu den Alcyonarien. Wir 
nehmen die typische Species, Favosites gotlandica und F. Gold- 
fussi, die nach Nicholson ident sind, zur Untersuchung und 
zum Vergleich. 

Favosites gotlandica Lmk. 

F. gotlandica Lamakck (1816), Hist. des An. sans Vert. 2. 

p. 206. 
Calamopora gotlandica Goldf. (1829), Petref. Germ. t. 26 

f. 3 a— c, 3e. 
C. favosa Goldf., 1. c. f. 2 a — 2 c. 



1 d. h. nach drei unter gleichem Winkel sich kreuzenden Richtungen, 
so dass jede Siphonopore von sechs anderen umgehen wird. 

2 Vide Wright & Studer, Challenger. pt. 64. p. XVII. 

3 Forbes (1847) in Johnston, Hist. Brit. Zooph. ed. 2. Bd. 1 p. 174. 
t. 33 f. 4-7. 



der fossilen Tabulaten zu den Alcyonarien. 



285 



Favosites gotlandica E. et H. (1851), Polyp, foss. p. 232 und 

(1854) Brit. Foss. Cor. p. 256. t. 60 f. 1, 1 a. 
F. Göldfussi E. et H. (1851), 1, c. p. 235. t. 20 f. 3 und (1853) 

1. c. p. 214. t. 47 f. 3 — 3 c. 
F. niagarensis Hall (1852), Pal. N. York. 2. p. 125. t. 34 A 

bis f. 4. 
F. favosa (?) Hall (1852), 1. c. p. 126. t. 34 bis f. 5. 
F. — Rom. (1876), Foss. Cor. Mich. p. 20. t. 4 f. 1—4, t. 5 f. 2. 
F. niagarensis Rom., 1. c. p. 22. t. 5 /. 1. 
F. WincJielli Rom., 1. c. p. 31. t. 9 f. 3 — 4. 
F. JBilUngsi Rom., 1. c. p. 28. 

F. gotlandica Nich. (1879), Pal. Tab. Cor. p. 46. t. 1 f. 1 — 6. 
F. — Roemer (1883), Leth. pal. p. 421. t. 9 f. 4 a. b, 
F. — Koch (1883), Palaeontographica. 29. p. 333. t. 42 

f. 1 — 7. 

Die Citate sind meistens nach Nicholson (1. c). 

Moseley hat den sechsseitigen Umriss der Siphonoporen 
von Heliolites mit der ähnlichen Gestalt der Röhrenzellen von 
Favosites und gleichzeitig den bei gewissen Favositen an- 



Fig. 18. 



Fig. 19. 



Fig. 20. 




"As 



Fig. 18—20. Schematische Längsschnitte von Heliolites porosus Gf. (Fig. 18, x 5), 
Heliolites dubius Fe. SCHM. (Fig. 19, X 4) und Favosites gotlandica Gf. (Fig. 20, X 3). 
ä = Autoporen. A l = Neu entstandene Autoporen. A 2 = Durch Zwischenknospung 
entstandene Autoporen, s = Siphonoporen durch Theilung. s l — durch Zwischen- 
knospung entstanden. 



gedeuteten Dimorphismus mit dem echten Dimorphismus von 
Heliolites und Heliopora verglichen. Man kann den Vergleich 
noch weiter führen. Erstens ist zu bemerken, dass bei Helio- 
lites porosus verhältnissmässig viele Siphonoporen vorhanden 
sind (Fig. 18), d. h. wenige Zooiden sich zu Autozooiden ent- 
wickeln, dass aber bei (?) Heliolites dubius (Fig. 19) viel 
weniger Siphonoporen und dementsprechend mehr Autoporen 
auftreten, während bei Favosites gotlandica (Göldfussi) (Fig. 20) 



286 Fr. W. Sardeson, Ueber die Beziehungen 

alle Röhren die Merkmale der Autoporen aufweisen. Die 
Zellen von Favosites entstehen durch Zwischenknospung, ihre 
Grösse (2 mm) und Beschaffenheit stimmen mit derjenigen 
der Autoporen bei dimorphen Gattungen überein (vergl. 
Fig. 18, 19 u. 20). 

Die mikroskopische Beschaffenheit der Wände ist ähnlich 
wie bei H. porosus, aber noch deutlicher erkennbar. Man 
sieht an gut erhaltenen Exemplaren, dass die Kelchränder 
starke und zahlreiche Kerben besitzen, wie bei den Autoporen 
von Heliolites, aber zugleich bemerkt man, dass ungefähr doppelt 
so viele Stachelreihen an den Wänden, als Einkerbungen des 
Randes vorbanden sind. Die Stachelreihen sind wie diejenigen 
von (?) H. dubius, Propora etc. beschaffen. 

Moseley (1. c.) meinte, dass die Stachelreihen oder sog. 
Septen von Favosites Pseudosepten wie bei Heliopora seien, 
und dass Verbindungscanäle zwischen den Polypen, die bei 
Heliopora in Furchen auf der Oberfläche des Skeletes liegen, 
bei Favosites ebenfalls vorhanden gewesen seien, dass dieselben 
aber nicht frei auf der Oberfläche des Skeletes gelegen hätten, 
sondern in den Zellmauern eingeschlossen gewesen wären und 
die sog. Wandporen gebildet hätten. Ich nehme dagegen an, 
dass bei Favosites auf der Oberfläche des Stockes ähnlich wie 
bei Heliopora 1 zweierlei Arten von Canälen vorhanden waren, 
grössere, weniger zahlreiche und kleinere, zahlreichere dar- 
über, und dass die grösseren Canäle beim Fortw T achsen in 
die Mauer eingeschlossen wurden, während die kleineren stets 
auf der Oberfläche blieben und nur zu Einkerbungen des 
Mauerrandes, aber nicht zu W^andporen Veranlassung gaben. 

Die Wandporen und die Stacheln stehen in senkrechten 
Reihen, ihr gegenseitiges Verhältniss lässt sich daher leicht 
feststellen, sowohl durch directe Beobachtungen an hohlen 
Stücken als auch durch successives Abschleifen von ausgefüllten. 
Ich fand, dass es zweierlei Arten von Stacheln giebt. Erstens 
grössere Stacheln (Fig. 21 Pp), von denen jeder stets gerade 
über einer Wandpore steht, und die daher auf beiden Seiten 
einer Mauer correspondiren. Sie haben sich also jeweils ge- 
rade über einem in die Wand eingeschlossenen Canale ent- 



1 Vide Moseley, Challenger. t. 1 f. 1. 



der fossilen Tabulaten zu den Alcyonarien. 



287 



wickelt. Man könnte sie Porenstacheln nennen. Durch diese 
Verknüpfung mit den Canälen, bezw. Poren sind sie von den 
ähnlichen Bildungen bei Propora und bei einigen Arten von 
Heliolites verschieden, bei welchen unserer Annahme nach die 
Stacheln (Pseudosepten) zwischen den Canälen standen. 
Zweitens kleinere Stacheln, zahlreicher als die grösseren 
(Fig. 21 P). Sie stehen immer zwischen den Porenreihen, sind 

Fig. 21. 




Favosües gotlandica Gf. Zusammengesetztes Bild, x 8. p = Wandporen. Pp = Poreu- 
stacheln. P = Pseudosepten. k = Einkerbungen, » = Warzen, t ■— Tabulae. 
I = Zellwand mit zwei Reihen von Poren. II == Eine andere Zellwand mit zwei 
Porenreihen, die auf eine reducirt werden durch Ein Schiebung der Zell wand III, 
auf welcher eine entsprechende Vermehrung stattfindet. IV zeigt den Übergang von 
der gewöhnlichen Einreihigkeit zur alternirenden Doppelreihigkeit, die dann weiter- 
hin zur correspondirenden Dof>pelreihigkeit fuhrt, ^\ie sie in I dargestellt ist. 



von wechselnder Grösse und scheinen oft zu fehlen. Ihrer Stellung 

nach würden sie den Pseudosepten von Heliopora entsprechen. 

Wir haben nun der Frage näher zu treten, ob Favosites, 

wie Verrill, Lindström, Nicholson 1 und Waagen & Wentzel 2 



1 Vergl. Nicholson (1879), Pal. Tab. Cor. p. 17 und (1889) Maimal 
of Pal. p. 306. 

2 Waagen & Wentzel (1887), Salt Hange Fossils, p. 841. 



288 Fr. W. Sardeson. Ueber die Beziehungen 

angenommen haben, in die Verwandtschaft der Madreporaria 
perforata gehört. An dieser Stelle kann die Frage zwar in 
ihrer ganzen Ausdehnung nicht behandelt werden ; wir werden 
aber bei Columnaria, welche als Übergangsform zu den 
Madreporaria perforata betrachtet worden ist, darauf zurück- 
kommen. Hier möchte ich Folgendes bemerken. Bei den 
von mir untersuchten Madreporaria perforata zeigen die an der 
Spitze der Zweige befindlichen grösseren Kelche sechs grössere 
leistenförmige Septa, welche mit sechs kleineren regelmässig 
abwechseln. Die Poren stehen unabänderlich zwischen den 
Sept.en. In den an den Seiten der Zweige befindlichen kleine- 
ren Kelchen sind die Septen nicht leistenförmig, sondern in 
Folge des Übergreifens der Poren in die Septen unterbrochen. 
Bei Alveopora sp. (von Singapore) sind die Septen vollständig 
zu Stacheln reducirt. Die Poren sind sehr gross und dehnen 
sich gewöhnlich seitlich in die Stachelreihen hinein aus. Hier- 
nach können wir die grösseren Stacheln von Favosites, welche 
in gleicher Linie mit den Wandporen auftreten, nicht mit den 
Septen der recenten Madreporaria perforata homo- 
logisiren; sie sind also keine Septen, ebenso wenig wie sie 
Pseudosepten genannt werden dürfen — es sind Poren- 
stacheln. Ein Vergleich der kleineren Stacheln von Favosites, 
w T elche ähnlich wie bei den Madreporaria perforata zwischen 
den Poren stehen und die meistens ebenso wie die Poren in der 
Zwölfzahl vorhanden sind, scheint mir aber aus folgendem 
Grunde nicht angängig zu sein. An Exemplaren von Favosites 
gotlandica kann man deutlich verfolgen (Fig. 21), wie in 
dem Maasse, als eine der Mauern eines Kelches sich nach 
oben verbreitert, die Zahl der Porenreihen sich vermehrt 
(Fig. 21, III, IV), im umgekehrten Falle sich vermindert 
(Fig. 21, II). Der erstere dieser Vorgänge ist beschrieben 
worden, ich verfolgte ihn gleichfalls und zwar in folgender 
Weise: Eine einfache Porenreihe geht nach oben zuerst 
in eine Doppelreihe von alternirend gestellten Poren über 
(Fig. 21, III, IV), später correspondiren die Poren der beiden 
Reihen (Fig. 21, 1). Eine der beiden Reihen kann sich später 
in gleicher Weise theilen. Die Verschmelzung zweier Poren- 
reihen zu einer einzigen in der Richtung des Wachsthums 
konnte ich in gleicher Weise bei Verschmälerung der Wand 



der fossilen Tabulaten zu den Alcyonarien. 289 

beobachten. Eine Vermehrung der Porenreihen stellt sich oft 
auf der entgegengesetzten Seite der Röhre, wenn die Wand 
dort eine entsprechende Verbreiterung erfindet, ein. Derartige 
Veränderungen der Porenreihen bedingen natürlich eine ent- 
sprechende Veränderung der zwischen denselben befindlichen 
Stacheln. Ein solcher Vorgang ist, wie wir (p. 265) auseinander 
gesetzt haben, bei Heliolites nichts Ungewöhnliches, mit unserer 
Vorstellung von der Organisation der Hexacoralla lässt 
sich derselbe aber nicht wohl in Einklang bringen. Es hält 
zwar schwer zu beweisen, dass Älveopora nicht aus Favosites 
hervorgegangen sein kann, aber andererseits ist es mir auch 
nicht gelungen, Beweise für einen solchen Zusammenhang auf- 
zufinden. 

Favosites gotlandica bildet grosse halbkugelige Stöcke, die 
von denjenigen einiger anderer Species von Favosites nicht 
viel verschieden sind. Beinahe alle Species müssen noch ge- 
nauer untersucht werden, als es bisher geschehen ist, und es 
ist kaum möglich, zu sagen, wie viele Arten sich unterscheiden 
lassen. Einige Species sind besonders erwähnungswerth. 

F. tuberosus Rom. (1876), Foss. Cor. Mich. p. 30. t. 9 f. 1—2, 

hat breite Porenstacheln oder „Squamae", die jeweils gerade 

über den Poren liegen. 
F. aspera (d'Okb.) E. et H. (1854), Brit. Foss. Cor. p. 257. t. 60 

f. 3 — 3 a, soll Poren nur neben den Zellecken haben. 
F. alveolaris Hall (1843), Geol. N. York. 4. p. 157. No. 13. 

f. 1 — 1 a, die 
Emmonsia hemisphaerica E. et H. (1851), Polyp, foss. p. 247. 
F. (Emmonsia) hemisphaerica Nich. (1879), Pal. Tab. Cor. p. 67. 

t. 3 f. 3 — 3 b, soll einige unvollkommene Tabulae haben und 

6X2 eng aneinander liegende Porenreihen. 
Nyctopora Bülingsi Nich. (1879), 1. c. p. 182 — 184. t. 9 f. 3— 3 c, 

soll leistenförmige „Septen" an Stelle der Stachelreihen haben. 
Bülingsia alveolaris de Koninck (1876), Rech. Foss. Palaeoz. p. 75. 

t. 2 f. 4. 
B. — Nich. (1879), 1. c. p. 185. t. 9 f. 4, soll keine Tabulae 

haben, während von 
Syringolites huronensis Hinde (1879), Geol. Mag. Dec. II. trichter- 
förmige Tabulae angegeben werden. Nach Verrill et. al. 

aber sollen die Tabulae überhaupt kein wichtiges Merkmal sein. 
Favosites Forbesi E. et H. (1851), Polyp, foss. p. 238 und (1854) 

Brit. Foss. Cor. p. 258. t. 60 f. 2— 2 g. 
F. — Nich. (1879), Pal. Tab. Cor. p. 56. t. 1 f. 7, t. 2 f. 1 — 3, 

N. Jahrbuch f. Mineralogie etc. Beilageband X. 19 



290 Fr. W. Sardeson, Ueber die Beziehungen 

t. 3 f. 1 — 2, ist dadurch interessant, dass bei ihr eine An- 
deutung von Dimorphismus vorhanden ist. 

Favosites clausa Rom. (1876), Foss. Cor. Mich. p. 36. t. 14. 

F. — Nich. (1879), Pal. Tab. Cor. p. 75. t. 4 f. 1— 1 c und 

F. radiciformis Rom. (1876), 1. c. p. 33. t. 12 sind baumförmig; 
wir werden sie mit Pachypora vergleichen. Hier will ich nur 
bemerken , dass ein baumf örmiger Favosites mir überhaupt 
nicht bekannt ist. 

Lichenaria typa W. et S. (1893), Spong. and Cor. of Minnesota, 
p. 83. t. 9 f. 10—13, und 

L. minor Ule. (1893), do. p. 84. f. 5, sind nicht gut bekannte 
Formen aus dem Untersilur. 

Favosites ist nur aus Silur und Devon bekannt. Wenn 
Favosites, wie es scheint, mit den „Heliolitidae" verwandt 
ist und in der heutigen Fauna Nachkommen davon vorhanden 
sind, so müsste man — falls die Madreporaria perforata als 
solche nicht in Betracht kommen — sie unter den mono- 
morphen Verwandten von Sarcophyton und Heliopora suchen. 
Der Favosites- Stamm könnte eine ähnliche Auflösung des 
Skeletes durchgemacht haben, wie wir sie im Propora-Plasmo- 
pora-Stamme und auch bei den anderen Verwandten Thecia, 
Protaraea et. al. voraussetzen. Die monomorphen Formen 
der Gattung Alcyonium (z. B. A. palmatum) würden wegen 
der bei ihnen vorkommenden Zwischenknospung und wegen 
der allgemeinen Form der Zellen und des Stockes zum Ver- 
gleich heranzuziehen sein. 

Araeopor a. 

Drei Species sind bekannt, davon eine aus dem Devon (?) 
Australiens, 

A. australis N. et E. (1879), Ann. Nat. Hist. ser. 5. 4. 

p. 278. f. 3. 
A — Nich. (1879), Pal. Tab. Cor. p. 166. f. 24, 

und zwei aus dem Perm Indiens, 

A. tuberosa W. et W. (1887), Salt Range Foss. p. 838. t. 98, und 
A. ramosa W. et W. (1887), 1. c. p. 839. t. 106 f. 8—9. 

Von Favosites sind diese Formen dadurch unterschieden, 
dass die Mauern etwas verdickt, „schwammig" sind. Neben 
den unregelmässigen Lücken, welche die schwammige Structur 
hervorrufen, treten Wandporen auf, welche nicht geradlinig, 



der fossilen Tabulaten zu den Alcyonarien. 291 

sondern in gebogenem Laufe die Wand durchsetzen. Tabulae 
sind im Vergleich zu Favosites nur schwach entwickelt. Die 
Wände sind nicht doppelt, wie bei Favosites. Nicholson, 
sowie Waagen und Wentzel rechnen Araeopora zu den Per- 
forata der Hexacoralla. Ersterer stellt sie neben Columnopora 
zu den Favositiden, letztere betrachten sie als nächste Ver- 
wandte der recenten Alveoporinae. Wie wir auch die Stellung 
der Gattung auffassen mögen, jedenfalls zeigt uns Araeopora, 
dass die Wandporen nichts mit der schwammigen Beschaffen- 
heit der Wand zu thun haben. 

Ich möchte Araeopora als eine Form betrachten, welche 
mit Favosites enge verknüpft ist, deren Wände aber in einem 
Auflösungsprocesse begriffen sind, welcher, wie wir bei Thecia 
sehen werden, mit einer Verdickung der Wand Hand in Hand 
geht. Als eine Folge desselben betrachte ich auch das Ver- 
schwinden des sogen, „primordial mural plate", welcher bei 
doppelten Mauern stets vorhanden ist. Bei Heliopora haben 
wir beschrieben, wie der „primordial mural plate", welcher 
bei Heliolites porosus vorhanden war, in einzelne Axenlinien 
aufgelöst erscheint. Etwas Ähnliches dürfte für Araeopora 
zutreffen, nur mit dem Unterschied, dass in Folge der schwam- 
migen Beschaffenheit der Mauer der „primordial mural plate" 
als Kern der Kalkstränge übrig geblieben sein dürfte. 

Pleurodictyum. 

Nahe verwandt mit Favosites ist Pleurodictyum, welches in 
wenigen Species im Devon vorkommt. Die typische Species ist 

Pleurodictyum problematicum Goldf. aus der Eifel. 

P. problematicum Goldf. (1829), Petref. Germ. 1. p. 113. t. 38 

f. 18. 
P. — Bronn (1835—1837), Leth. geogn. 1. p. 56. t. 3 f. 12. 
P. — E. et H. (1851), Polyp, foss. p. 210. t. 18 f. 3—6. 
P. — Qu. (1878), Petrefactenk. Deutschi. 5. p. 592. t. 142 

f. 21—24. 
P. — M. et W. (?) (1868), Geol. Surv. 111. 3. p. 407. t. 9 f. 1. 
P. — Nich. (1879), Pal. Tab. Cor. p. 143. f. 22 A. B. 

Der Korallenstock dieser Species ist theilweise incrustirend, 
flach ausgebreitet und besteht aus etwa 50 prismatischen, 
2 — 5 mm breiten kurzen Zellen mit 0,5 — 1 mm dicken Wänden. 

19* 



292 



Fr. W. Sardeson, Ueber die Beziehungen 



In den Zellen stehen 20—30 Eeihen von kleinen Stacheln, 
die als Psendosepten zu deuten sind. Tabulae fehlen. Die 
Wandporen sind gross, aber scheinen etwas weniger zahlreich 
wie bei Favosites zu sein. Die Zellen wachsen nur langsam 
in die Höhe, nehmen in Folge davon aber desto rascher an 
Breite zu. Die Abwesenheit von Tabulae in Verbindung mit 
der geringen Höhe der Zellen deutet darauf hin, dass die 
Polypen sich nicht vom Boden entfernten. Abdrücke der 
Kelchränder zeigen Furchen, die mit den Stachelreihen der 
Wand alterniren. Die Polypen waren nicht nur von Canälen, 

Fig. 22. 




Pleurodictywm prollematicum Gf. Unterdevon. Rheinisches Schiefergebirge. Unterseite 
des Steinkerns, x 3. p = Ausgüsse der Poren. p x = Ausgüsse der Zwischencanäle. 
r = Hohlräume der Pseudosepten der Zellwände, P 1 = denjenigen der Zellböden 

entsprechend. 

die durch die Wandporen liefen, sondern auch oberhalb der 
Kelchränder zusammengewachsen und hier miteinander durch 
Canäle verbunden; daraus erklären sich die Furchen des 
Kelchrandes und die Stellung der Pseudosepten. Auf dem 
Boden jedes Kelches sind kleine Stacheln, den Pseudoseptal- 
stacheln ähnlich, sichtbar, aber sie sind meist ohne Ordnung 
vertheilt. Doch können sie von den Pseudosepten nicht ge- 
trennt werden, weil sie nach und nach in sie übergehen, wobei 
sie sich in Reihen ordnen (Fig. 22). Die Fläche, auf welcher 
die regellos gestellten Stacheln sich finden, war in Wirklich- 



der fossilen Tabulaten zu den Alcyonarien. 293 

keit ursprünglich nicht der Boden des Kelches, sondern die 
freie Aussenwand desselben, bevor ein neuer Kelch an seiner 
Seite sich entwickelte. Wären die Stacheln echte Septen, 
so wäre nicht einzusehen, warum dieselben auf jener Fläche 
nicht gerade so regelmässig angeordnet sein sollten, wie auf 
den anderen. Die unregelmässige Stellung erklärt sich aber 
sehr wohl bei der Annahme, dass die Stacheln zu den Ver- 
bindungscanälen der Oberfläche in Beziehung stehen ; letztere 
werden nicht eher eine fest bestimmte Lage annehmen, als 
sie mit einem Nachbarpolyp wirklich in Verbindung zu treten 
beginnen. Die Kelchböden von ausgewachsenen Exemplaren 
sind stark verdickt und natürlich mit Stacheln bedeckt. Die 
Pseudosepten vermehren sich in dem Maasse als die Zellwände 
breiter werden. 

Die Vermehrung der Zellen findet durch Zwisclienknospung 
statt, welche hier sehr genau verfolgt werden kann. Von 
einer normalen Wandpore zweigt sich in distaler Richtung 
(d. h. in der Wandfläche liegend) ein Canal von gleicher Stärke 
ab, aus dem sich, mit oder ohne Betheiligung einer gewöhn- 
lichen Wandpore, die neue Zelle entwickelt (Fig. 22 p 1 ). Auch 
Nicholson hat solche Canäle als Längsporen oder Zwischen- 
canäle * bei dem P. stylophorum beschrieben. Calopaecia 
{Columnopord) cribriformis Nich. soll auch ähnliche Canäle 
besitzen 2 . Es entsteht die Frage: sind diese den Siphonoporen 
von Heliolües dubius homolog? Die Zwischencanäle entstehen 
wie auch die neuen Zellen in den Ecken der Zellwände, also 
wie die Siphonoporen von H. dubius. Von Favosites unter- 
scheidet sich Pleurodictyum nur dadurch, dass bei ersterer 
das Zwischencaualstadium nicht im Skelet sichtbar ist. 

Nach Meee & Worthen (1. c.) sollen auch Poren in der 
Epithek des Stockes vorhanden sein; Nicholson (1. c.) meint, 
diese seien besondere Wandporen, ähnlich den hohlen wurzel- 
ähnlichen Bildungen von Michelinia. 

Der typischen Art sehr nahe stehen die vier folgenden : 

Pleurodyctium constantinopolitanum Roemer (1863), dies. Jahrb. 

p. 519. t. 5 f. 1. 
P. Petrii Maurer (1874), dies. Jahrb. p. 456. t. 7 f. 1 — 2. 

1 „Intermural canals" Nicholson (1879), Pal. Tab. Cor. p. 150. f. 23 C. D. 

2 Vide 1. c. p. 159—165. t. 7 12. 



294 Fr. W. Sardeson, Ueber die Beziehungen 

Pleurodyctium Zo^stfaJei Richter (1855), Zeitschr. d. d. geol. Gesellsch. 

7. p. 559—565. f. 1—6. 
P. granuliferum Kayser (1889), Anthoz. d. rliein. Mittel-Devon. 

p. 103. t. 11 f. 5—8, 

während andere durch längere Zellen und durch die Ent- 
wicklung von Tabulae unterschieden sind, nämlich: 

1. P. sulcanum Giebel (1858), Silur. Unterharz. p. 56. t. 6 f. 2. 
— P. palaeocyclus Giebel, ibid. p. 57. t. 6 f. 16. 

= P. sulcanum Kayser (1878), Fauna der ältesten Dev.-Abl. des 
Harzes, p. 277. t. 33 f. 8. 

2. P. zorgense Kayser (1878), ibid. p. 229. t. 33 f. 9, 10. 

3. Astrea stylopora Eaton (1832), Geol. Text Book. p. 40. f. 48. 
Pleurodictyum americanum Roemer (1876), Leth. pal. t. 23 f. 2a — 2b. 
Michelinia stylopora Hall (1876), Illustr. Dev. Foss. t. 18 f. 1 — 9. 
M. trochiscus Rom. (1876), Foss. Cor. Mich. p. 75. 
Pleurodictyum stylophorum Nich. (1879), Pal. Tab. Cor. p. 143. 

f. 22c. d, p. 23 f. 2. 
P. — Roemer (1882), Leth. palaeoz. p. 428. f. 102, t. 23 f. 2. 

Diese drei Species sollen von 

Mi chelinia 

nur schwer trennbar sein. Eine Species, die aber von allen 
anderen unterschieden und gar nicht typisch ist, ist 

Michelinia geometrica E. et H. (1851), Polyp, foss. p. 252. t. 17 
f. 3 — 3 a. 

Diese Art bildet nach der Beschreibung und Abbildung 
einen kleinen Stock, der aus wenigen, grossen, polygonalen 
Zellen besteht, die wenig tief (1 — 3 mm) zu sein scheinen 
und mit ca. 28 kleinen senkrechten Leisten versehen sind. 
Die Kelchränder sind gezähnt, auch Wandporen sollen vor- 
handen sein. 

Von Michelinia beschreibt Roemer 1 dreizehn Species, 
während S. A. Miller 2 noch einige weitere citirt. Alle stammen 
aus Devon und Carbon. Waagen & Wentzel beschreiben drei 
neue Species aus dem permischen Productus-K&Yk Indiens, 
von welchen eine (M. indica W. & W. (1887), Salt Range 
Foss. p. 853. t. 99 f. 1) grosse knollige Stöcke mit langen 
Zellen bildet, die doch typische, breite und wenig tiefe Kelche 



1 Roemer (1883) Leth. palaeoz. p. 429—433. 

2 S. A. Miller (1889), N. Amer. Geol. a. Pal. p. 196. 



der fossilen Tabulaten zu den Alcyonarien. 



295 



haben. Im Grossen und Ganzen sind diese Vertreter der Gat- 
tung Favosites äusserlich ähnlicher als Pleurodictyum, da sie 
lange und durch Böden getheilte Zellen haben. 

Calopaecia. 
Von der wichtigen Gattung Calopaecia war mir kein 
Exemplar zu Händen. Ich betrachte sie als den unter siluri- 
schen Vorläufer der beiden anderen (Pleurodictyum und Mi- 
chelinia). Nicholson betrachtet Calopaecia Bill. (= Columno- 
pora Nich.) als eine Verbindungsform zwischen Favositidae 
und Poritidae (Hexacoralla) ; seiner Beschreibung nach be- 
sitzen nämlich die Mauern grössere und unregelmässigere 
Poren als diejenigen von Favosites. Nicholsons Abbildungen 



Fig. 23. 



Fig. 24. 






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Fig. 23, 24. Quer- und Längsschnitt von Calopaecia cribriformis Nich. aus dem Unter- 
silur Nordamerikas, x 6. A = Zelle. P = Pseudosepten. p x = Zwischencanäle. 

(1. c. t. 7 f. 2) stehen aber mit dieser Angabe nicht ganz in Ein- 
klang (Fig. 23—24). In den Querschnitten (Fig. 2 a — 2 b) tritt 
die Porosität so gut wie gar nicht hervor, während sie in den 
Längsschnitten überaus deutlich ist. Sollten letztere nicht zum 
grossen Theil die Pseudosepten anstatt der Mauer getroffen haben ? 
Die zwei Species von Calopaecia stammen aus dem Untersilur 
Amerikas. 

Calopaecia cribriformis Nich. 

Columnopora cribriformis Nich. (1874), Geol. Mag. 1. p. 253. f. 1. 
C. — Nich. (1878), Pal. Tab. Cor. p. 164. t. 7 f. 2— 2d. 
C. — Roemer (1882), Leth. palaeoz. p. 434. f. 103. 
Calopaecia Nich. (1889), Manual of Pal. p. 317 

und die typische Species 

C. canadensis Bill. (1865), Can. Nat. a. Geol. p. 426. 




296 Fr. W. Sardeson, Ueber die Beziehungen 

Fasst man, wie ich thun möchte, Calopaecia als den Vor- 
läufer von Formen, wie Pleurodictyum problematicum und 
Michelinia geometriöa, auf, so besteht die Veränderung, welche 
in diesem Stamme Platz gegriffen hat, hauptsächlich in einer 

Verkürzung der Kelche unter Verdickung 
Fig - 25 der Wände, womit auch das Verschwin- 

den von Tabulae Hand in Hand geht. 
Denken wir uns diesen Process noch 
weiter gehend unter gleichzeitiger Auf- 
lösung des soliden Kalkskeletts in 
Nadeln, so müssen flache, incrustirende 

Restauration des Thieres , «.. , ri ... . .. . . , 

von pieurodictyum probiemati- oder auf liegende Stocke mit wenig zahl- 
T^ll^^^fT reichen, von einander getrennten und 

Alcyonariengattung Anthe- ° 

ua. Nat. Gr. nur durch ein plattenförmiges Basal- 

coenenchym mit einander verbundenen 
Polypen resultiren. Unter den lebenden Alcyonarien ent- 
spricht Anthelia dieser Vorstellung am vollständigsten. 

Alveolites Foughti. 
An den Pleurodictyiim-Tyipus schliesse ich eine abweichende 
Form der Gattung Alveolites, A. Foughti, an, weil diese Art 
nicht wie die übrigen Vertreter der Gattung durch Theilung, 
sondern durch Zwischenknospung , wie Pieurodictyum, sich 
vermehrt. Sie stammt aus dem Obersilur. 

Alveolites Foughti E. et H. (1851), Polyp, foss. p. 257. t. 17 f. 5 — 5a. 

Die Zellen dieser Species entstehen ähnlich denjenigen 
von Pieurodictyum , aber sie sind länger (10 — 15 mm) und 
wachsen sozusagen unter einander weg, um schliesslich kurze, 
beinahe senkrechte, 3—5 mm breite Kelche zu bilden. Neben 
diesem perigenen Wachsthum entstehen Zellen auch zuweilen 
später endogen. Die Zellwände sind dick und ihre mikro- 
skopische Beschaffenheit ist im Allgemeinen wie bei Favosites, 
nur tritt zu der radiären Streifung noch eine concentrische 
hinzu. Wenige Tabulae, viele kleine stachelförmige Pseudo- 
septen und grosse Wandporen mit Porenstacheln sind vor- 
handen. Um das Wachsthum des Stockes richtig zu ver- 
stehen, muss man sehr genau orientirte Längs- und Quer- 
schnitte machen. Man erkennt dann, däss die Zellen nicht, 
wie man bisher angenommen hat, erst vertical und dann 



der fossilen Tabulaten zu den Alcyonarien. 297 

schräg wachsen, sondern dass sie erst schräg wachsen und 
später sich aufrichten 

Thecia. 

Hier wären auch die problematische Gattung Thecia und 
Verwandte, wie Protaraea und Stylaraea, anzuschliessen. Die 
typische Species von Thecia ist 

Thecia Swinderenana Goldf. aus dem Obersilur. 

Agaricia Swinderniana Goldf. (1826), Petref. Germ. 1. p. 109. 

t. 38 f. 3 a— b. 
Pontes expaüata Lonsd. (1839), Silur. Syst. p. 687. t. 15 f. 3. 
Thecia Sivindemana E. et H. (1851), Polyp, foss. p. 307 und 

(1854) Brit. Foss. Cor. p. 278. t. 65 f. 7— 7 a. 
Th. — Roemer (1860), Silur. Fauna "W.-Tenn. p. 26. 
Th. minor Roemer (1860), 1. c. p. 68. t. 25 f. 3. 
Th. — Rom. (1876), Foss. Cor. Mich. p. 68. t. 25 f. 3. 
Th. Swinderenana Nich. (1879), Pal. Tab. Cor. p. 236. t. 11 

f. 2 a— d. 
Th. — Roemer (1882), Leth. palaeoz. p. 452. t. 9 f, 8 a— b. 
Th. — Roemer (1885), Leth. erratica. p. 326 (79). t. 28 (5) 

f. 1 a— b. 
Th. Grayana E. et H. (1851), 1. e. p. 307; (1854) 1. c. p. 279. 

t. 68 f. 8. 

Der Bau dieser Art ist schwer zu entziffern, weil die 
schwammige Beschaffenheit der Mauern die Theilung der 
Zellen nur sehr undeutlich erkennen lässt. Meine Beobach- 
tungen sind folgende. Es scheint, als ob die ausschliesslich 
vorhandenen Autoporen ähnlich wie bei Pleurodictyum und 
Älveolites Foughti entstehen; namentlich mit letzterer Form 
ist die Analogie gross, weil die Zellen auf der Unterseite des 
Stockes als kleine polygonale dünnwandige Röhren beinahe 
horizontal zur Peripherie verlaufen (Fig. 27 A l ). In der Peri- 
pherie sind sie nur 0,5 mm breit und haben gezähnte dicke 
Mauern, die mit leistenförmigen Pseudosepten versehen sind 
(Fig. 26 P 1 ) ; erst später, aber sehr rasch, werden sie grösser, 
ihre Zellwände verbreitern sich und diese, sowie die Pseudo- 
septen zertheilen sich in sehr lange nadelähnliche Spitzen 
(Fig. 27 iv), deren Zwischenräume (k) bei weiterem Wachs- 
thum durch dunkler gefärbte Kalksubstanz von unten her auf- 
gefüllt werden. Nur wo die Oberfläche der Mauern gut er- 



298 



Fr. W. Sardeson, Ueber die Beziehungen 



halten ist 1 , lassen sich die frei stehenden Nadeln im Dünn- 
schliff beobachten. Diese festen Bälkchen oder Nadeln haben 
eine radiäre krystallinische Streifung. In Querschliffen er- 
scheinen sie hell durchsichtig zwischen der dunklen Kalk- 
substanz, welche sie uragiebt, und darum hat man sie irrthüm- 
licherweise auch für Siphonoporen gehalten 2 . Wandporen 
(Fig. 27 p) sind vorhanden. Thecia Swinderenana bildet dünne 
ausgebreitete Stöcke. 

Fig. 26. 





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Thecia Svnnderenana G/F. Obersilur. Dudley. Oberflächenansicht , x 8. A = Aus- 
gewachsene Autoporen mit dicken Wänden und dicken Pseudosepten (P). A 1 = Junge 
Autoporen mit dünnen Wänden und dünnen Pseudosepten (P 1 ). k = Einkerbungen 

(= Canalfurchen). 



Eine bemerkenswerthe Art von Thecia ist Th. conüuens 
Eichw. Ein mir vorliegendes Exemplar von Gotland möchte 
ich dazu rechnen. Die Structur ist die gleiche wie bei den 
übrigen Vertretern der Gattung; nur durch ihr acrogenes 
Wachsthum weicht sie ab. 



Thecia confluens Eichw. 
(IX) f. 10. 



(1860), Leth. rossica. 1. p. 463. t. 30 



1 Das ist besonders dann der Fall, wenn ein Stock zum Theil ab- 
stirbt und der von neuem darüber wachsende Theil der Colonie durch 
Mergel davon getrennt bleibt, wie in Fig. 27. 

2 Nicholson hat seine frühere Deutung später (Man. of Pal. p. 322) 
zurückgezogen. 



der fossilen Tabulaten zu den Alcyonarien. 



299 



Beschrieben worden sind ebenfalls aus dem Obersilur: 

Thecia cribrosa Eichw. 

Laceriopora cribrosa Eichw. (1856), Bull. Soc. nat. de Moscou. 

n. 1. p. 95 und (1860) Lethaea rossica. 1. p. 490. t. 26 

(V) f. 17 a— c. 
Thecia cribrosa (1882), Leth. palaeoz. p. 454. 

Fig. 27. 




Wie Fig. 26. Längsschnitt, unten links eine unverletzte Oberfläche des Skeletes 

zeigend, x 24. A = Alte dickwandige, A l = Junge Autoporen, k = Einkerbungen. 

w = Warzen, p = Poren, t = Tabulae. 

Thecia approximata Eichw. 
TJi. approximata Eichw. (1860), Leth. rossica. p. 426. t. 26 (V) f. 18. 

Thecia major Rom. 

Th. major Rom. (1876), Foss. Cor. Mich. p. 67. 

Th. — Hall (1883), 12. Rep. Ind. Geol. Surv. p. 253. t. 2 f. 6. 

Thecia ramosa Rom. 
Vlh. ramosa Rom. (1876), Foss. Cor. Mich. p. 69. t. 25 f. 4. . 



300 Ff. W. Sardeson, Ueber die Beziehungen 

Thecia approximata Eichw. scheint eine Striatopora 
zu sein. 

Pr otaraea. 

Rominger (1. c. p. 66) meint, dass Protaraea, die von 
Edwards & Haime als eine Gattung der Zoantharia perforata 
beschrieben ist, eng verwandt mit Thecia sei, und auch Roemer, 
welcher beide Gattungen verglichen hat, hält sie für ähnlich. 
Sie sind in der That nicht wesentlich verschieden und ge- 
hören beide zu den „Tabulaten". Die. einzige Species von 
Protaraea ist 

Protaraea vetusta Hall aus dem Untersilur Amerikas. 

Pontes vetusta H. (1847), Pal. N. York. 1. p. 71. t. 15 f. 5. 
Protaraea vetusta E. et H. (1851), Polyp, foss. p. 208. t. 14 f. 6 — 6 a. 
P. Verneuüi E. et EL, 1. c. p. 209. 
P. vetusta v. Seebach (1866), Zeitschr. d. d. geol. Gesellsch. 18. 

p. 304. t. 4 f. 1. 
P. — N. et E. (1878), Silur. Foss. Girvan. t. 4 f. 3, 3 a. 
P. — Roemer (1882), Leth. palaeoz. p. 455. 
P. — W. et S. (1893), Spong., Grapt. and Corals of Minnesota. 

p. 94. t. 6 f. 24, 25. 

Man trifft die Stöcke dieser Species als dünne, wenig 
solide Incrustationen auf Muschelschalen. Die Mauern der Zellen 
sind sehr kurz, ihre Basis ist ziemlich fest wie die Mauer 
von Thecia. Eine gute Oberfläche habe ich nie gesehen, weil 
die zarten Kalkspitzen meist abgerieben sind; ebensowenig 
ist die Vermehrung der Zellen gut erkennbar, weil dieselben 
so kurz sind und sich so plötzlich ausbreiten, dass ihre Tabulae 
sich fest auf einander legen und eine zusammenhängende Masse 
bilden. Auch auf den Tabulae stehen Stacheln oder ein Säul- 
chen , das nach Seebach auch besonders bei der Gattung 
Stylaraea erkennbar ist. Die Poren sind sparsam. Die Pseudo- 
septen sind gross und unregelmässig, meistens zwölf an Zahl 
wie bei Thecia. 

Stylaraea Seeb. soll sich nur durch eine Art von „Säul- 
chen" von Protaraea unterscheiden. Zwei Arten von Styl- 
araea sind aus dem Untersilur Europas beschrieben worden. 

Stylaraea Moemeri Seeb. 

S. Roemeri Seeb. (1866), Zeitschr. d. d. geol. Gesellsch. 18. p. 306. 
t. 4 f. 2. 



der fossilen Tabulaten zu den Alcyonarien. 301 

Stylaraea occidentalis N. et E. 

S. occidentalis N. et E. (1878), Silur. Foss. Girvan. p. 62. t. 4 
f. 2, 2 b. 

Es gehört hierher, wie es scheint, Lyopora N. et E. mit 
einer Species. 

Lyopora favosa M'Coy aus dem Untersilur. 

Palaeoporaf favosa M'Coy (1850), Ann. a. Mag. Nat. Hist. ser. 2. 

4. p. 285. 
Heliolites favosus Salt. (1851), Quart. Journ. Geol. Soc. 7. 

p. 170. 
Lyopora favosa N. et E. (1878), Silur. Foss. Girvan. p. 26. t. 2 f. 1. 
L. — Nich. (1879), Pal. Tab. Cor. p. } 90. t. 8 f. 3, t. 9 f. 2. 

Vielleicht gehört hierher eben auch die untersilurische 

Columnopora ? Kolli Nich. 

C. ?Halli Nich. (1879), Pal. Tab. Cor. p. 200. t. 10 f. 3. 
C. — W. et S. (1893), Spong., Grapt. a. Cor. Minnesota, p. 85. 
t. 9 f. 14—16. 

Diese Species sieht aus wie ein Favosites, soll aber 
keine Wandporen besitzen. 

Allgemeines über Thecia u. V. 

Thecia ist eine bemerkenswerthe Tabulate besonders des- 
halb, weil wir an ihr die Verwandlung einer ursprünglich 
dünnen, aber compacten Mauer zunächst in eine verdickte und 
am Rande tiefer gekerbte beobachten können. Das letzte 
Stadium zeigt den Mauerrand noch tiefer gekerbt ; die Mauer 
sowie die Pseudosepten sind in eine grössere Zahl von frei auf- 
ragenden Pfeilern zertheilt, die erst später durch dunkler ge- 
färbte Kalkmasse verbunden werden. Ein weiteres aus obigem 
Entwickeln« gsgange sich ergebendes Stadium würde darin be- 
stehen, dass die Pfeiler von ihrer Basis sich lösen und zu 
freien Nadeln werden, die nur noch von Bindesubstanz zu- 
sammengehalten werden. Im fossilen Zustande lässt sich das- 
selbe aber natürlich nicht mehr nachweisen. Bis zu welcher 
Höhe eine solche aus Nadeln und Bindegewebe bestehende 
Mauer, wie sie den Alcyonaria zukommt, bei Thecia etwa 
noch vorhanden gewesen ist, können wir nicht wissen, aber 
die Art und Weise, wie ein abgestorbener Theil des Stockes 



302 Fr. W. Sardeson, Ueber die Beziehungen 

von dem benachbarten persistir enden überwachsen wurde, 
zeigt uns, dass der Betrag kein grosser gewesen sein kann. 
Aber so viel ist sicher, dass die Polypen vollständig auf dem 
Skelet, wie es in gewöhnlicher Erhaltung uns sichtbar wird, 
gesessen haben. Während die oben beschriebenen Änderungen 
der Mauer sich vollziehen, werden die Zellen weiter, und zwar 
in dem Maasse, als die Mauer sich verdickt, aber gleichzeitig 
werden auch die Stacheln der Pseudosepten länger und füllen 
die Kelche fast ganz aus. Da die Pseudosepten erst nach und 
nach zu der vollen Länge auswachsen, so sieht man auf der ab- 
geriebenen Oberfläche eines Stockes mehrere zu einer Vertical- 
reihe gehörige Stacheln (siehe schwarze Punkte in Fig. 26). 

Thecia erfährt so schon zur Silurzeit eine Veränderung 
des Skelets, welche bei sehr vielen anderen Tabulaten erst 
später eingetreten ist. Sobald aber der Stock nicht mehr in 
einem zusammenhängenden Skelet sich befand, konnte er sich 
noch weiter ändern. Es steht meiner Ansicht nach daher 
auch einem Vergleiche von Thecia mit solchen Formen wie 
den Nepthyidae unter den Alcyonaria kein Hinderniss im Wege. 
Ich muss es aber der zoologischen Forschung überlassen, die 
sich etwa ergebenden Vergleichspunkte genauer festzustellen. 

Alle bis jetzt betrachteten Tabulaten sind dadurch aus- 
gezeichnet, dass sie nur ausnahmsweise und in sehr geringem 
Grade baumförmig oder acrogen wachsen. Im Übrigen giebt 
es sehr auffallende Unterschiede, die eine weitere Erklärung 
bedürfen. Die monomorphen Gattungen haben stets Wand- 
poren, während die dimorphen Formen keine besitzen; man 
könnte diese Thatsache theoretisch durch die Anwesenheit 
der stets wenig tiefen Siphonoporenkelche erklären, die ein 
Hinderniss für ein Einschliessen der oberflächlichen Canäle 
in die Mauern bilden könnten. Der wahre Unterschied würde 
demnach nur in der Monomorphie einerseits und der Dimorphie 
andererseits zu erblicken sein. Wie ist dann dieser Unter- 
schied zu erklären? Ich halte es für das Natürlichste, an- 
zunehmen, dass die dimorphen Formen ursprünglich aus mono- 
morphen entstanden sind. Fasst man aber Formen wie Favo- 
sites als ursprünglich monomorph auf, dann muss man die 
dimorphen Gestalten wie die Heliolitiden scharf davon trennen, 
weil jegliche Verbindungsglieder fehlen. Freilich kommt bei 



der fossilen Tabulaten zu den Alcyonarien. 303 

Favosites Forbesi zuweilen scheinbar eine Andeutung von Di- 
morphismus vor, aber hier sind die kleineren Zellen nicht 
älter als die grossen, wie bei Heliolites , sondern jünger. 
Selbst wenn wir typisch dimorphe Formen wie Heliolites von 
den bekannten monomorphen {Favosites) ableiten, wie erklärt 
sich dann die Thatsache, dass die Siphonoporen von Heliolites 
nicht (oder sehr selten) durch Zwischenknospung , sondern 
vielmehr durch Theilung sich vermehren, während die Ver- 
mehrung bei Favosites bereits regelmässig durch Zwischen- 
knospung geschieht? 

Ich möchte lieber annehmen, dass umgekehrt monomorphe 
Formen wie Favosites von dimorphen Vorfahren abstammen. 
Solche dimorphe Formen, die als Vorläufer von Favosites 
gelten dürfen, kennen wir zwar nicht. Aber der schwach 
dimorphe Heliolites dubius scheint mir zu zeigen, auf welche 
Weise die Zwischenknospung bei Formen wie Favosites zu 
deuten ist. Bei H. dubius entstehen neue Siphonoporen zwi- 
schen den Autoporen an solchen Stellen, wo vorher keine 
waren. Gewöhnlich aber vermehren sich die Siphonoporen 
durch Theilung (Fig. 12 u. 19). Denkt man sich die Zahl 
der Siphonoporen bei H. dubius vermindert, so dass nur die 
durch Zwischenknospung entstandenen übrig blieben, und denkt 
man sich das zur Autopore führende Siphonoporenstadium ver- 
kürzt, so hat man das Verhalten von Favosites, d. h. die Auto- 
poren entstehen unmittelbar durch Zwischenknospung aus den 
vorhandenen Autoporen und der Stock besteht nur aus Auto- 
poren, d. h. er ist monomorph. Die Andeutung von Dimor- 
phismus bei F. Forbesi würde dann als verschwindender, 
nicht als beginnender Dimorphismus zu betrachten sein, 
falls man die Erscheinung überhaupt als Dimorphismus 
deuten will (vergl. Fig. 18—20, p. 285). 

Bei Pleurodictyum ist ein „Zwischencanal" als Verläufer 
jeder neu entstehenden Zelle im Skelet sichtbar; wenn man 
denselben als ein Siphonoporenstadium der Zeilentwickelung 
betrachtet, wie man es könnte, so muss man folgerichtig die 
Zellen dieser und verwandter Formen, als Autoporen be- 
zeichnen. Ich möchte daher die Zellen der Favositiden im 
Allgemeinen als Autoporen im Vergleich mit denjenigen der 
„Helioporiden" betrachten, womit natürlich nicht gesagt sein 



304 Fr. W. Sardeson, Ueber die Beziehungen 

soll, dass ich Favosites von Heliolites ableite, sondern nur, 
dass die Heliolitiden ebenso wie die bisher behandelten 
Favositiden sich aus Formen entwickelt haben, bei welchen 
ein Siphonoporenstadium vorhanden war. Bei den Favositiden 
ist das Siphonoporenstadium mit Ausnahme spärlicher Reste 
{? Pleurodictyum) verschwunden; bei den Heliolitiden sind die 
Siphonoporen nicht nur geblieben, sondern sie haben sich 
vermehrt. 

Es ist auffällig, dass man dem Dimorphismus für die 
Classification der fossilen Tabulata eine grosse Bedeutung 
beigelegt hat, während dasselbe Merkmal bei den lebenden 
Alcyonaria nur als von untergeordneter Bedeutung betrachtet 
wird. Auf keinen Fall darf vergessen werden, dass der 
Unterschied zwischen dimorphen und monomorphen Formen 
schon im palaeozoischen Zeitalter recht scharf ausgeprägt war. 

III. Favositidae (zweite Abtheilung). 

Baumförmige Favositidae. 

Es bleiben noch diejenigen „Favositiden" übrig, die baum- 
förmig wachsen, deren Zellenwände sich nach aussen be- 
trächtlich verdicken und die durch Theilung sich vermehren. 
Sie sind von den anderen Favositiden schärfer zu trennen, 
als es bisher geschehen ist, weil sie diesen nur äusserlich 
ähnlich sind. 

Striatopora Hall. 

Die typische Art ist 

Striatopora flexuosa Hall aus dem Obersilur, Amerika. 

Str. flexuosa Hall (1852), Pal. N. York. 2. p. 156. t. 140B 

f. 1 a — e. 
Str. — Nich. (1379), Pal. Tab. Cor. p. 98. f. 18. 
Str. — Roemee (1882), Leth. palaeoz. p. 440. f. 105. 
Str. — Nich. (1889), Manual of Pal. 1. p. 315. f. 198. 

Beschrieben worden sind ferner noch 

Striatopora huronensis Rom. aus der Niagara-Gruppe. 
Str. huronensis Rom. (1876), Foss. Cor. Mich. p. 58. t. 24 f. 2. 



der fossilen Tabulaten zu den Alcyonarien. 305 

Striatopora Issa Hall, Obersilur (Lower Helderberg) 

Amerika. 

Str. Issa Hall (1874), 26. Rep. N. York. St. Mus. Nat. Hist. 
p. 114 und (1883) Rep. St. Geolog. (1882), t. 3 f. 14—15. 
Str. — Hall (1887), Pal. N. York. 6. t. 3 f. 14—15. 

Striatopora iowensis Owen, Mitteldevon, Amerika. 

Gyathopora iowensis Owen (1844), Greol. Explor. Ia., Wisc. a. 111. 

p. 69. 
Striatopora rugosa Hall (1858), Geol. Rep. Iowa. 1. p. 479. 

t. 1 f. 6. 
Str. — Rom. (1876), Foss. Cor. Mich. p. 59. t. 24 f. 2. 

Striatopora cavernosa Rom., Devon, Amerika. 
Str. cavernosa Rom. (1876), Foss. Cor. Mich. p. 60. t. 23 f. 3. 

Striatopora Linneana Bill., Devon, Amerika. 

Str. Linneana Bill. (1860), Canad. Journ. 5. p. 253. t. 1. 
Str. — Rom. (1876), Foss. Cor. Mich. p. 59. t. 23 f. 5 — 6. 
Str. — Nich. (1879), Pal. Tab. Cor. p. 100. t. 5 f. 2, 2 d. 

Striatopora devonica Schlüter, Mitteldevon, Eifel. 

Str. devonica Schlüter (1889), Anthoz. des rhein. Mittel-Dev. p. 116. 
t. 7 f. 1 — 3. 

Striatopora carbonaria White, Carbon. 
Str. carbonaria White (1862), Proc. Bost. Soc. Nat. Hist. 9. 

Striatopora australica de Koninck. 

Str. australica de Koninck (1877), Foss. palaeoz. Nouv.-Galles du 
Sud. p. 19. t. 1 f. 3. 

Von den citirten Arten sind einige sehr gut beschrieben 
und abgebildet worden. Sie alle sollen dendroide Stöcke 
von 5—10 mm Dicke bilden. Die Zellen entstehen im Innern 
und sind, solange sie in der Richtung der Axe laufen, 
polygonal und dünnwandig wie bei Favosites. Schliesslich 
aber wenden sie sich seitwärts, um auf den Seitenflächen 
zu münden; gleichzeitig werden ihre Wände stark verdickt, 
so dass nur eine kleine, runde Zellöffnung bleibt. Auf der 
Oberfläche steht ein runder Kelch für jede Zelle, der meistens 
scharfe Ränder hat und immer mit radiären Streifen versehen 
ist. Von diesem Kelche ist die tiefere Zellöffhung oft gänz- 

N. Jahrbuch f. Mineralogie etc. Beilageband X. 20 



306 



Fr. W. Sardeson, Ueber die Beziehungen 



lieh abgeschlossen. Es sind Tabulae, Wandporen und oft 
Pseudosepten vorhanden. Die Vermehrung der Zellen ge- 
schieht durch Theilung. 

Typische Vertreter der Gattung konnte ich nicht unter- 
suchen, doch stehen mir einige Exemplare aus dem Obersilur 
Gotlands zur Verfügung, die ich als 

? Striatopora caulicula (Eichw.) Sardeson. 

Ihecia caulicuJus Eichw. (1860), Leth. rossica. 1. p. 464. t. 26 

(V) f. 19 a— c. 
Pachypora Lonsdalei (Lindstböm) Roemeb (1885), Palaeont. Abb. 

2. p. 325 (78), t. 28 (5) f. 3, 

bezeichnen möchte. Sie sehen wie Favositen aus, bilden aber 
dichotom verzweigte 5 — 20 mm dicke Äste, deren Oberflächen 
mit 1 — 2 mm breiten, polygonalen, scharfrandigen Zellkelchen 
versehen sind (Fig. 28). Die Zellen vermehren sich durch 
Theilung (Fig. 29 A). Im Anfange sind sie dünnwandig, 

Fig. 28. 





BV W ~ T: 




Vii 


S -'S '£+>'H > h 


| 








1 




50< 


SP 




HHMHBfli 


M*H 


-il 



Striatopora caulicula Eichw. sp. Obersilur. Ofotland, x 4. Oberfläche mit dünn- 
wandigen Kelchen (^1). P = Pseudosepta. k = Einkerbungen , wegen der ab- 
gewitterten Oberfläche nicht gut sichtbar. 



bilden dünne Tabulae und kleine Pseudosepten ähnlich wie 
Favosites, aber gegen die Oberfläche zu werden sie mit Kalk 
ausgefüllt. Die Ausfüllung findet in der Weise statt, dass 
die Wände und Tabulae (Fig. 29 t) nach und nach von innen 
nach aussen dicker werden, bis kein freier Raum mehr da- 
zwischen übrig bleibt. Selbst die grossen, aber nicht zahl- 
reichen Wandporen sind meist in den verdickten Mauern seeun- 



der fossilen Tabulaten zu den Alcyonarien. 



307 



dar ausgefüllt. Wie man in Dünnschliffen sieht, werden auch 
die Pseudosepten von den verdickten Tabulae eingeschlossen : 
nur auf dem Boden der Kelche stehen ihre verlängerten Spitzen 
in mehreren radialen Reihen als kleine Stacheln hervor. Die 
Einkerbungen der Kelchränder liegen alternirend zu den 
Stachelreihen. 

Die Verdickung der Zellwände bei Striatopora betrachte 
ich als eine Folge des baumförmigen Wachsthums, worauf ich 
später noch zurückkommen werde. Bei den baumförmigen 
Stöcken findet nur an der Spitze ein normales Wachsthum 
und eine normale Vermehrung der Polypen statt und daher 



Fig. 29. 



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/ / 



y. 



** c * 



^^^t-<£:-/ x_ 




Wie Fig. 28. Längsschnitt, x 4. A = Zellen, im Inneren dünnwandig, gegen aussen 
aufgefüllt, t — Tabulae. p = Poren, r = Radialstreifung (schlecht sichtbar). 



treffen wir hier allein die langen Zellen, während an den 
Seiten der Zweige das Längenwachsthum der Polypen ge- 
hemmt erscheint, aber die gleiche Menge von Kalksubstanzen 
abgelagert wird. Daher die Verdickung der Zellwände. 

In Dünnschliffen sieht man die krystallinische , radiäre 
Streifung nur in den Pseudosepten der verdickten Wände 
(Fig. 29 r) deutlich; in ihnen selbst tritt nur Schichtung in 
Form von concentrirten Streifen hervor. 

Wahrscheinlich ist 

Striatopora Suessi (Höknes) Penecke (1894), Jahrb. geol. Eeichs- 
anst. p. 608. t. 10 f. 9 — 10, t. 11 f. 12 

mit der eben beschriebenen Art nahe verwandt. 

20* 



308 Fr. W. Sardeson, Ueber die Beziehungen 

Trachypora E. et H. 

Die Gattung gehört, wie Nicholson (Pal. Tab. Cor. p. 102) 
nachgewiesen hat, in die nächste Verwandtschaft von Striato- 
pora. Leider ist die typische Species Tr. Davidsoni E. et H. 
wenig bekannt, falls nicht Tr. circulipora Kayser damit ident 
ist. Nachfolgende Arten gehören mit letzterer jedenfalls in 
ein und dieselbe Gattung. 

Tracliypora Davidsoni E. et H., Devon, Boulogne. 

Tr. Davidsoni E. et H. (1851), Polyp, foss. p. 305. t. 17 f. 7, 7 a. 
Tr. — Pictet (1857), Traite Paleont. ed. 2. 4. p. 447. t. 107 

. f. 11. 
Tr. — Nich. (1879), Pal. Tab. Cor. p. 102. 

Tracliypora circulipora Kayser, Mitteldevon, Eifel. 

Tr. circulipora Kayser (1879), Zeitschr. d. d. geol. Gesellsch. 21. 

p. 304. t. 5 f. 2—4. 
Tr. — Schlüter (1889), Anth. d. rhein. Mittel-Devon, p. 118. 

Tracliypora omata Rom., Mitteldevon von New York, 

Nordamerika. 

Dendropora omata Rom. (1876), Foss. Cor. Michigan, p. 61. t. 27 

f. 1, t. 24 f. 2. 
Tracliypora omata Nich. (1879), Pal. Tab. Cor. p. 106. pl. 5 

f. 3— 3 c. 
Tr. — Qu. (1881), Petrefactenk. Deutschi. 6. p. 4. t. 144 f. 39. 

Tracliypora elegantula Bill., Mitteldevon, Nordamerika. 

Tr. elegantula Bill. (1859), Canadian Journal. 25. p. 254. f. 2 — 4. 
Dendropora elegantula Rom. (1876), Foss. Cor. Mich. p. 63. t. 23 f. 2. 
Tracliypora elegantula Nich. (1879), Pal. Tab. Cor. p. 108. t. 5 

f. 4 — 4c. 
Dendropora ehgantidaQu. (1881), Petrefactenk. Deutschi. 6. p. 42. 

t. 144 f. 42— 44. 
Tracliypora elegantida S. A. Miller (1889), N. Amer. Geol. and 

Pal. p. 207. f. 229. 

Trachypora negleda Rom. mit der vorigen. 
Dendropora negleda Rom. (1876), Foss. Cor. Mich. p. 63. t. 23 f. 4. 

Trachypora alternans Rom., Mitteldevon, Michigan. 
Dendropora alternans Rom. (1876), 1. c. p. 64. t. 24 f. 1. 

Trachypora proboscidialis Rom., mit der vorigen. 
Dendropora proboscidialis Rom. (1876), 1. c. p. 65. t. 24 f. 4. 



der fossilen Tabulaten zu den Alcyonarien. 



309 



Trachypora ?reticulata Rom., mit den zwei letzten. 
Dendropora freticidata Rom. (1876), 1. c. p. 65. t. 24 f. 1. 
Trachypora limbata Eaton, Mitteldevon, Nordamerika. 

Madrepora limbata Eaton (1832), Geol. Text Book. p. 30. f.? 
Striatopora limbata Hall (1882), Illustr. Dev. Foss. t. 33. 

Trachypora austini Worthen, Obercarbon, Illinois. 

Tr. austini Worthen (1890), Geol. Surv. 111. 8. p. 81. t. 11 
f. 1 — Id. 

Nach den vorliegenden Beschreibungen bildet Trachypora 
kleine, baumförmige, dichotom verzweigte Stöcke, deren 2—5 mm 
breite Zellen stark verdickte Wände haben, so dass ihre Öff- 
nungen nur 1 mm breit sind und weit auseinander stehen. 
Die verdickten Wände bilden die ebene Oberfläche des Stockes. 
Zelltheilungen sind auf dieser selten sichtbar. Die Ränder 

Fig. 31. 

I : 

Fig. 30. 















jvß^*3 


™ 


^8fcN|i 






Fig. 30. Trachypora omata Rom. Hamilton Gr. New York. Querschnitt, x 5. A = 

Dünnwandige, axiale, A l = Dickwandige, periphere Zellen. 
Fig. 31. Dieselbe. Oberfläche, x 4. A = Die zerstreut stehenden Zellöffnungen 
mit gekerbten Rändern (fc). Dazwischen befindliche Fläche mit Warzen (w und w 1 ). 



der Zellöffnungen sind oft erhaben über die Oberfläche, Avelche 
zahlreiche, kleine, warzenähnliche Erhebungen besitzt, die 
radiär um die Zellöffnungen oder in der Längsrichtung des 
Stockes reihenweise angeordnet sind. Spärliche und dünne 
Tabulae, wenig zahlreiche, aber grosse Wandporen und in 
Reihen geordnete Pseudosepten-Stacheln sollen zu beobachten 
sein (Fig. 32). 



310 



Fr. W. Sardeson, Ueber die Beziehungen 



Diese Gattung scheint im Allgemeinen selten zu sein. 
Ich konnte nur eine Art untersuchen, die als Striatopora 
limbata (Eaton) Hall (Hamilton group) bezeichnet war. Sie 
stimmt sowohl mit Dendropora ornata Rou. als auch mit 
Trachypora ornata (Rom.) Nich. überein. Im Querschnitt eines 
7 mm breiten Stammes (Fig. 30) sieht man wenige (7), kleine, 
dünnwandige, polygonale Zellen der Axenregion, die durch 
Theilung sich vermehren. Die Theilung sieht man noch deut- 
licher in Längsschliffen. Anfangs liegen die Zellen parallel 
zur Längsrichtung des Stockes, dann biegen sie beinahe recht- 
winkelig gegen die Oberfläche des 
Stammes ab. während ihre Wände 
immer dicker werden. Dadurch 
rücken die Zellenöffnungen immer 
weiter von einander, doch verbrei- 
tern sie sich immer mehr. Während 
die Verdickung der Wände bei 
cf. Striatopora caulicula (Eichw.) 
derart vor sich geht, dass ein kessei- 
förmiger Kelch mit scharfen Rän- 
dern in die Oberfläche eingesenkt 
bleibt, geschieht bei Trachypora die 
Verdickung im Kelche gleichmässig 
— bis auf eine kleine Zellröhre — , 
so dass der Boden des Kelches eben 
wird und mit der Oberfläche des 
Stockes zusammenfällt. Die Furchen 
auf der Oberfläche von Trachypora 
(Fig. 31) entsprechen daher gleichzeitig den Einkerbungen 
der Mauer und den zwischen den Pseudosepten verlaufenden 
Furchen des Kelches von Striatopora. In Dünnschliffen lassen 
sich die doppelten Wände fast immer deutlich nachweisen. 
Die radiäre krystallinische Streifung ist nicht sichtbar, wohl 
aber eine körnige Schichtung oder concentrische Streifung, 
die der Oberfläche der Zellwände genau parallel geht. 

Zum Vergleich mit Striatopora und Trachypora kommen 
unter den recenten Alcyonarien Isis und Corallium in Be- 
tracht. 





Fig. 32. 








IHiivä 




kSv^ 




*w§ 




HP^ fr 



Trachypora Davidsoni E. & H. Devon. 
Frankreich. (Copie n. Edwards et 
Haime, Polyp, foss. t. 17 f. 7 a), 
x 2. Oberfläche die Zellöffnun- 
gen A und die in Reihen geord- 
neten Warzen (w) zeigend. 



der fossilen Tabulaten zu den Alcyonarien. 311 

Corallium. 

Coralliiim rubrum Lmck. bildet Colonien von kleinen, etwa 
3 mm breiten Polypen, die durch eine Rinde, in welcher Ver- 
bindungscanäle verlaufen, vereinigt sind. Der Stock ist baum- 
förmig verzweigt, und neue Polypen entstehen am Ende der 
Zweige durch Knospung. Anfangs ist die Breite der sogen. 
Rinde zwischen den Polypen geringer als an den älteren 
Theilen des Stockes, weil die Polypen sich von einander ent- 
fernen in dem Maasse, als der Stock an Dicke zunimmt. Die 
Rinde enthält kleine Kalkkörperchen , während das Innere 
des Stockes von dem bekannten festen Kalkskelet eingenommen 
wird. Das Wachsthum des Skeletes geschieht durch Anlage- 
rung von Kalkkörperchen und Kalk auf der Oberfläche des- 
selben. 

Die Oberfläche ist mit Furchen versehen, in welchen die 
stark entwickelten Verbindungscanäle der Rinde liegen. 

Die Zweigspitzen des Skeletes zeigen, wenn man sie vor- 
sichtig von den Weichtheilen befreit hat, ein sehr wichtiges 
Merkmal, welches dem Monographen von Corallium, Läcaze- 
Duthiers *, auch nicht entgangen ist. Sie besitzen verhältniss- 
mässig tiefe, trichterförmige, eckige, dicht gedrängte Ein- 
senkungen zur Aufnahme der Polypen, echte Zellen, denjenigen 
der Tabulaten vergleichbar (Fig. 33). Rückwärts verflachen 
sich die Zellen, rücken weiter auseinander und verschwinden 
schliesslich (Fig. 34). 

Die Spitze eines Zweiges ist die Ecke zwischen drei 
oder vier Zellen (Fig. 33). Die neu entstandene Zelle an 
oder neben der Spitze ist nach oben gerichtet, sobald aber 
neue Zellen zwischen den vorhandenen sich entwickeln, nehmen 
die früheren eine seitliche Stellung ein. Die Zell wände 
haben, solange sie dünn sind, deutliche, runde Wandporen 
in geringer Zahl (Fig. 33 p) ; das untere Ende der Zell- 
röhre setzt in einen weiten Canal fort, der direct in die 
Mutterzelle mündet. Die Ränder der Mauern sind gekerbt 
(Fig. 33 k, w). 

In dem Maasse, als die jungen Polypen wachsen, wird 



1 Lacaze-Duthiers (1864), Hist. nat. du Corail p. 103. t. 20 f. 112 
-114, t. 8 f. 35—36. 



312 



Fr. W. Sardeson, Ueber die Beziehungen 



der Kelch mit Kalkinasse ausgefüllt, und damit verschwinden 
auch die Wandporen. Gleichzeitig rücken die Polypen aus- 
einander und zwar in der Längsrichtung des Stockes be- 
trächtlich stärker als in der dazu senkrechten. Die Canäle. 
welche die vorher dicht gedrängten Polypen in radiärer 
Eichtung verbinden, werden dementsprechend in die Länge 
gezogen (Fig. 34). Sie hinterlassen, indem sie gleichzeitig- 
stärker werden, auf dem sich mehr und mehr durch Aus- 



Fig. 33. 



Fig. 34. 




! 

i 

1 




i 

1 


A-JH 


■ 


WM A 



Fig. 33. Corallium rubrum L. Skeletspitze , x 15. Die dicht gedrängten Zellen (A) 

zeigen Wandporen (p), sowie Warzen (to) und Einkerbungen (A) an den Rändern. 
Fig. 34. Corallium rubrum L. Jüngerer Theil des Skeletes (nach Lacaze-Duthiers 
pl. 20 f. 114), x 2. Man sieht, wie an den Zweigenden des Skeletes die Zellen 
trichterförmig sind und nur durch dünne Wände getrennt werden. Später rücken 
sie von einander ab (A). Die Canalfurchen behalten noch längere Zeit einen deut- 
lich radiären Verlauf. 

füllung von Kalk zurundendem Axenskelet entsprechende 
Furchen. Lacaze-Duthiers 1 hat den Verlauf dieser Furchen 
an den jungen Zweigen beschrieben und abgebildet (Fig. 34) 
und darauf aufmerksam gemacht, dass sie keineswegs von 
vornherein in der Längsrichtung der Zweige verlaufen, sondern 
nach den kelchartigen Depressionen zu convergiren. Erst 
wenn letztere ganz ausgefüllt sind , laufen sie mit einander 
ungefähr parallel. 



1 Hist. nat. du Corail. t. XX f. 114. 



der fossilen Tabulaten zu den Alcyonarien. 313 

Das eigenthümliche Verhalten der jungen Zweige von 
CoraUium wird am leichtesten verständlich, wenn wir uns 
baumförmige Tabulaten, wie Trachypora, in der eingeschlagenen 
Richtung weiter fortgebildet denken. Die gewöhnlich radial 
laufenden Furchen auf der Oberfläche von Trachypora, die 
zwischen den Körnerreihen liegen, finden ihr Homologon in 
den anfangs ebenfalls radial gestellten Furchen des Corallium- 
Skeletes. Sie bezeichnen die Lage der Verbin dungscanäle. 
Die Auffüllung der Kelche von CoraUium geht rascher und 
vollständiger vor sich, als bei Trachypora, aber sowohl das 
dünnwandige als auch das dickwandige Zellstadium von 
Trachypora ist anfänglich bei CoraUium noch vorhanden. 

Man darf daher wohl CoraUium als einen veränderten 
Nachkommen des Trachypora-Tyipus auffassen. 

Die Entstehung des Skeletes von CoraUium durch Ver- 
kittung isolirter Kalkkörperchen hat Lacaze-Duthiers ge- 
schildert und Kölliker hat diese Beobachtungen bestätigt. 
Die roth gefärbten Nadeln sind anfangs locker zusammen- 
gehäuft und werden später in eine wenig gefärbte Kalkmasse 
eingebettet und durch sie zusammengekittet. 

Moltkia. 

M. Isis Steenstrup und Forchhammer (1846), Amtl. Bericht deutsch. 

Naturf.-Versamml. in Kiel. p. 148. 
M. — Bronn (1852), Leth. geogn. 2. p. 142. 

Diese Art, aus der oberen Kreide von Faxö und Mastricht. 
ist eine sehr wichtige Form. Sie zeigt an den jungen Zweigen 
zahlreiche, dicht gedrängte, polygonale Kelche, die beim 
späteren Wachsthum, ähnlich wie bei CoraUium, auseinander 
rücken und ovalen Umriss annehmen (Fig. 35, 37). Die Bänder 
der jungen Kelche sind gekerbt, die zwischen den Kerben 
befindlichen Bippen in Körner aufgelöst. Anfänglich stehen 
die Furchen radial (Fig. 36) , später werden sie wellig und 
annähernd parallel wie bei CoraUium (Fig. 37 tu). Der Boden 
der jungen Kelche ist anfangs schwach trichterförmig ver- 
tieft und zeigt dann gelegentlich ungefähr 16 Körnerreihen 
(= Pseudosepten) (Fig. 36 p). Später, wenn die Kelche 
auseinander rücken, wird der Boden flach, und dann er- 
scheinen zuweilen acht kurze, nicht gekörnelte Septen, die 



314 



Fr. W. Sardeson, lieber die Beziehungen 



durch nahezu runde, tiefe Gruben getrennt werden (Fig. 37). 
Wie bei Corallium verschwinden die Kelche später vollständig 
von der Oberfläche, aber dieser Vorgang geht hier viel lang- 
samer vor sich. 

Die Flachheit des Kelchbodens, die sich bei Moltkia sehr 
bald einstellt, erinnert am meisten an die ähnlichen Bildungen 
bei Striatopora; denken wir die Zellen dieser Gattung noch 
mehr verkürzt, dann erhalten wir daraus das Skelet von 



Fig. 85. 



Fig. 36. 







x \s*£™ 


• v * 


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l/fy tBb^^ A 


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w*i 






Fig. 35. Moltkia Isis Steenstr. Oberste Kreide. Faxö. Junger Zweig, x 5. A = 
Kelche. A- = Einkerbungen des Kelchrandes, w 1 = Warzen zwischen denselben. 
w = Keulenförmig] angeordnete Warzen zwischen den Kelchen, x = Eine in- 

crustirende Bryozoe. 

Fig. 36. Wie Fig. 35. Ein einzelner besonders gut erhaltener Kelch, x 30. Man 

sieht die zahlreichen (ca. 16) Reihen von Pseudoseptaldornen (P), die Warzen (w) 

und Einkerbungen (Je) des Kelchrandes. 



Moltkia in ähnlicher Weise, wie wir das Skelet von Corallium 
von Trachypora ableiten konnten. Das Skelet von Moltkia 
war in wesentlich gleicher Weise gegliedert, wie es bei der 
lebenden Isis der Fall ist. 

Die recente Gattung Isis, die mit Moltkia am nächsten 
verwandt ist, zeigt, soweit ich beobachten konnte, an den 
Spitzen der Zweige keine Spur von Kelchen mehr. Sie ist 
aber wie Moltkia gerippt und gegliedert und besteht aus 
kalkigen (d.h. aus Hörn- und Kalksubstanzen) und aus kürzeren, 



der fossilen Tabulaten zu den Alcyonarien. 



315 



nur hornigen Gliedern, die mit einander abwechseln. Die 
Beschaffenheit der Kalkglieder scheint nicht wesentlich anders 
zu sein als bei Corallium. In den nicht kalkigen Gliedern 
aber ist nur die gewöhnliche, concentrische Hornsubstanz vor- 
handen, und diese bildet gewissermaassen den Übergang zu 
den rein hornigen Skeleten einiger Gorgoniden-Gattungen. 



Der Isideen- Stamm befand sich, 
wie MoltJcia Isis zeigt, zur Kreidezeit in 
einem ähnlichen Entwickelungsstadium, 
wie es jetzt durch Corallium reprä- 
sentirt wird, hat sich aber inzwischen 
weiter entwickelt. Es wäre nicht un- 
möglich, dass in anderen Gorgoniden- 
Reihen die Umbildung des Skeletes 
schon noch früher vor sich gegangen 
wäre, aber mit Sicherheit sind der- 
artige Formen nicht bekannt 1 . Aus 
dem Eocän (London Clay) ist eine 
Species von Mopsea bekannt, Mopsea 
eostata E. et H. (1851), Brit. Foss. 
Cor. p. 42. t. 7 f. 33 a. 

IV. Alveolitidae. 

In die Verwandtschaft von Striato- 
pora und Tracliypora gehören Pacluj- 
pora Lindstr., Coenites Eichw., Alveo- 
lites Lmk. etc. — Pachypora steht 
Striatopora am nächsten und mit ihr 
sind Coenites und Alveolites verbunden, 
mit Alveolites. Diese Gattung kommt im 



Fig. 37. 




Wie Fig. 35. Ein etwas älte- 
res Zweigstück, x ?k Die 
flachbodigen Kelche geigen 
acht Septa. Die Warzen (w) 
sind meist zu gewundenen, 
nur noch andeutungsweise 
radial gerichteten Rippen ver- 
schmolzen. 

Wir beginnen am besten 
Obersilur und Devon vor. 



1 Ceriopora striata Goldf. ([1826], Petref. Germ. p. 37. t. 11 f. 5) 
und Alcyonaria Langenhani Hasse ([1890], dies. Jahrb. II. p. 59. t. 3) 
sind von Hasse als Alcyonarien beschrieben und mit einem Einzelthiere 
der recenten Gattung Duva verglichen worden. Es scheint mir nicht an- 
gängig zu sein, ein solides Skelet mit einem Polypen als solchem zu ver- 
gleichen. Wenn Ceriopora striata Goldf. wirklich eine Alcyonaria über- 
haupt ist , wovon ich mich an schwäbischen Stücken aus dem Weissen 
Jura nicht überzeugen konnte, so dürfte sie am ehesten das Innenskelet 
einer kleinen Isideen-Colonie sein. 



316 Fr. W. Sardeson, Ueber die Beziehungen 

Die typische Species ist: 

Alveolitis suborbicularis Lmck. aus dem Devon der Eifel. 

A. suborbicularis Lmck:. (1816), Hist. Anim. sans Veit. 2. p. 186. 
Calamopora spongites var. tuberosa Goldf. (1831), Petref. Germ. 

p. 80. t. 28 f. 1. 
Alveolites spongites Steininger (1831), Mem. Soc. Geol. de France. 

1. p. 334. t, 20 f. 4. 
Favosites spongites Phil. (1841), Palaeoz. Foss. p. 16. t. 8 f. 23. 
Calamopora suborbicularis Mich. (1845), Icon. p. 188. t. 48 f. 7. 
Alveolites suborbicularis E. et H. (1851), Polyp, foss. p. 255 und 

(1853) Brit. Foss. Cor. p. 219. t, 49 f. 1 — 1 a. 
A. — Nich. (1879), Pal. Tab. Cor. p. 126. f. 20. t, 4 f. 2— 2h. 
A. — Qu. (1881), Petrefactenk. Deutschi. 6. p. 46. t, 144 f. 57 — 60. 
A. — Roemer (1883), Leth. palaeoz. p. 442. t. 26 f. 4 a— 41». 
A. — Frech (1885), Zeitsclir. d. d. geol. Gesellsch. p. 108. t. 7 f. 2. 

Diese Species bildet flache , incrustirende , oft über ein- 
ander wachsende Stöcke, die aus dünnwandigen, kurzen, etwa 
0,5 mm breiten Zellen bestehen. Diese sind schräg zur Ober- 
fläche gerichtet, und in Folge davon ihre Öffnungen oval 
oder dreiseitig. Wenige Tabulae und viele grosse Wand- 
poren sind vorhanden. In Dünnschliffen werden 8 — 12 Reihen 
von Stacheln sichtbar, die als Pseudosepten zu betrachten 
sind. Von diesen ist eines — das einzige, welches bis jetzt 
bekannt war — besonders stark entwickelt und zwar oft in 
der Form einer stacheltragenden Leiste (oder „Septum"). 
Diese liegt auf der unteren (äusseren) Seite der Zelle. 

Moseley (1. c. p. 124) hat diese Leiste (oder „Zahn" ) 
mit dem „Dorsalfach" gewisser Alcyonarien — Sarcophyton. 
Heliopora, BeniUa — verglichen. Dies soll bei den genannten 
Alcyonarien aber immer an der inneren (oberen) Seite des 
Polypen liegen. Dem „Dorsalfach" gegenüber liegen oft zwei 
„Ventralfächer". Die einfache Leiste (oder „Zahn") von Alveo- 
lites. meinte Moseley, läge „ventral". In Wirklichkeit liegt 
sie aber auch wie bei jenen Alcyonarien. nämlich an der- 
jenigen Seite der Zelle, welche nach der Vermehrungsrichtung 
der Colonie gerichtet ist , also an der äusseren (unteren) Seite 
der Zelle bei incrustirenden Stöcken, wo die Vermehrung 
peripherisch erfolgt, an der oberen (inneren) Seite bei lappigen 
und baumförmigen Gestalten, wo die Vermehrung an der Spitze 
vor sich geht. 



der fossilen Tabulaten zu den Alcyonarien. 317 

In Dünnschliffen erkennt man, dass die Beschaffenheit 
der Wände im Allgemeinen wie bei Favosites ist, aber die 
Zellwand verdickt sich an der Unterseite stärker als an der 
Oberseite. Die Zellen vermehren sich durch Theilung, soweit 
ich es beobachten konnte. 

Älveölites Labechei E. et H. aus dem Obersilur Englands. 

Favosites spongites (pars) Lonsd. (1839), Silur. Syst. t. 15 f. 8 — 8b. 
Älveölites Labechei E. et H. (1851), Polyp, foss. p. 258 und (1854) 

Brit. Foss. Cor. p. 262. t. 61 f. 6 — 6 b. 
A. Graiji E. et H. (1851), 1. c. p. 258 und (1854) 1. c. p. 262. 

t. 61 f. 2 — 2 a. 
A. Labechei Nich. (1879), Pal. Tab. Cor. p. 128. t. 6 f. 3 — 3 a. 

In dieser Species fehlt die Zahnleiste (Dorsalfach). Ähn- 
lich dem A. suborbicularis sind auch : 

Älveölites compressa E. et H. aus dem Devon Grossbritanniens. 
A. compressa E. et H. (1854), Brit. Foss. Cor. p. 221. t. 49 f. 3. 

Älveölites niagarensis Rom. aus dem Obersilur Michigans. 
A. niagarensis Rom. (1876), Foss. Cor. Mich. p. 40. t. 16 f. 1 — 2. 

Älveölites squamosus Bill, aus dem Devon Nordamerikas. 

A. squamosus Bill. (1860), Canad. Journ. 5. p. 257. 
A. — Rom. (1876), 1. c. p. 42. t. 16 f. 3 — 4. 

Älveölites Goldfussi Bill, aus dem Devon Nordamerikas. 

A. Goldfussi Bill. (1860), 1. c. p. 255. 
A. — Rom. (1876), 1. c. p. 43. t. 17 f. 2. 

Älveölites reticulata Slien aus dem Devon Europas. 

A. reticulata Slien (1831), Mem. Soc. Geol. de France. 1. p. 334 

t. 20 f. 5. 
A. — E. et H. (1851), Polyp, foss. p. 256. t. 16 f. 5 — 5 a. 

Älveölites Battersbyi E. et H. aus dem Devon Englands. 
A. Battersbyi E. et H. (1854), Brit. Foss. Cor. p. 220. t. 49 f. 2 — 2 a. 

Einige Species bilden lappige, verzweigte, dicke Stöcke, 
aber sonst scheinen sie typische Älveölites zu sein. Sie kommen 
alle im Devon vor. 

Älveölites subaequalis E. et H. aus Europa. 
A. subaequalis E. et H. (1851), Polyp, foss. p. 256. t. 17 f. 4 — 4ä. 



318 Fr. W. Sardeson, Ueber die Bezielmugen 

Älveolites denticülata E. et H. aus Europa. 

A. denticülata E. et H. (1851), Polyp, foss. p. 258. t, 16 f. 4— 4 a. 

Älveolites ramosa Eoemer aus Europa. 

A. ramosa Roemer (1855), Harz. 3. p. 139. t, 21 f. 4. 

A. — Frech (1885), Zeitsclir. d. d. geol. Gesellsch. p. 110. t. 1 1 f. 8. 

Älveolites subramosa Rom. aus Nordamerika. 
A. subramosa Rom. (1876), Foss. Cor. Mich. p. 43. t, 18 f. 4. 

Älveolites repens Fought aus dem Obersilur Schwedens 

und Englands. 

Millepora repens Fought (1749), Amönit. Acad. 1. p. 99. t. 4 f. 25. 
Älveolites repens E. et H. (1854), Brit, Foss. Cor. p. 263. t. 62 

f. 1 — la. 
A. — Roemer (1885), Leth. erratica. p. 325 (78). t. 28 (5) 

f. 2 a. b. 

Diese Species bildet kleine, 1 — 3 mm dicke, dichotom ge- 
theilte und anastomirende Stöcke. Die 0,5 mm breiten Zellen 
sind im Centrum des Stockes polygonal und mit verhältniss- 
mässig dicken Wänden versehen. Ihre Mündungen stehen 
sehr schief zur Oberfläche des Stockes und sind oval, während 
die Zellen selbst vierseitig sind. Gegen die Mündung zu sind 
die Wände etwas verdickt. Wandporen und Tabulae sind 
spärlich. Die Innenseite der Wände nahe der Oberfläche des 
Stockes sieht punktirt aus. Man erkennt in Schliffen, dass 
die Punkte in Längs- und Querreihen angeordnete Vertiefungen 
zwischen den Stachelreihen der kleinen Pseudosepten sind. 
Auf der oberen (inneren) Seite jeder Zelle ist eine Leiste, 
dem „Dorsalfach" entsprechend, und gegenüber finden sich 
zwei solche, die „Ventralfächern" entsprechen würden. Die 
Zellen vermehren sich durch Theilung und bilden auf der 
Oberfläche Längsreihen. In Dünnschliffen sieht man sowohl 
eine radiäre, krystallinische . als auch eine concentrische 
Schichtungsstreifung der Wände. 

Im Wesentlichen dieser Species ähnlich, nur mit etwas 
dickeren Mauern versehen, sind: 

Älveolites seriatoporoides E. et H. aus dem Obersilur Englands. 

A. seriatoporoides E. et H. (1851), Polyp, foss. p. 260 und (1854) 
Brit. Foss. Cor. p. 263. t. 62 f. 2 — 2 a. 



der fossilen Tabulaten zu den Alcyonarien. 319 

Alveolites vermicidaris McCoy aus dem Devon. 

A. vermicidaris Mc Coy (1850), Ann. a. Mag', nat. Hist. 6. p. 377. 
A. — E. et H. (1853), Brit. Foss. Cor. p. 220. t. 48 f. 5— 5 a. 

Wahrscheinlich gehört hierher 

Limaria Umatata Hall aus dem Devon. 

L. Umatata Hall (1852), Pal. N. York. 2. p. 143. t. 39 f. 4. 
L. — Rom. (1876), 1. c. p. 45. t. 18 f. 2 

und auch 

L. crassa Rom. (1876), 1. c. p. 45. t. 18 f. 1. 

Alveolites repens und ähnliche Species sind von A. sub- 
orbicularis dadurch unterschieden, dass sie eine sehr aus- 
gesprochen baumförmige oder netzförmige Gestalt an Stelle 
der incrustirenden oder knolligen haben. Man sollte sie als 
besondere Gattung davon trennen. 

Ciadop or a. 

Cl. seriata Hall (1852), Pal. N. York. 2. p. 137. f. 1 a— m 
scheint mit mehreren anderen Species aus dem Obersilur 
Nordamerikas hierher zu gehören, die theilweise mit euro- 
päischen Arten der Gattung Alveolites identificirt werden 1 . 
Hall hat ferner beschrieben: 

Cl.caespitosaB.k-Li, (1852), Pal. N. York. 2. p. 138. t. 38 f. 2a— c. 

Cl. cervicornis „ „ .. „ .. p. 139. t. 38 f. 3 a. b. 

Cl.fibrosa „ ,. .. „ „ p. 139. t. 38 f. 4 — 5. 

CL multipora „ „ „ ,, „ p. 140. t. 39 f. la — g. 

Cl. macropora „ .. ,, „ „ p. 140. t. 39 f. 2a. b. 

Cl, reticulata ,, .. .. „ „ p. 141. t. 39 f. 3 a— c. 

Rominger (1876. Foss. Cor. Mich. p. 46—56) hat 16 Species 
von Cladopora aus dem Devon Michigans und den angrenzenden 
Staaten beschrieben und abgebildet. Nicholson (1874. Geol. 
Mag. n. ser. Bd. 1 p. 54 — 56. f. 4, 5, 6) beschreibt 4 Species 
Alveolites, die hierher gehören können. Drei devonische Species 
von Cladopora beschreiben Hall und Whitfield (1873. 23 rd 
Rep. N. York. St. Mus. Nat. Hist. p. 230—231). Hiernach 



1 Etheridge (1888), Fossils of the British Islands, vol. I. Palaeoz. 
p. 15. Clad. seriata Hall = Alv. repens Fought und Clad. mülepöra 
Hall = Alv. seriatoporoides Edw. & H. 



320 1 r - W. Sardeson, Ueber die Beziehungen 

scheint dieser Typus artenreich. Es ist, wie es scheint, sehr 
schwer. Cladopora scharf von Coenites zu trennen. 

Coenites Eichw. (1829). 

Die typische Species ist 

Coenites juniperus Eichw. aus dem Obersilur Russlands 

und Englands. 

C. juniperus Eichw. (1829), Zool. spec. 1. p. 179. 

Limaria clathrata Lonsd. (1839), Murchisox's Sil. Syst. p. 692. 

t. 16 bis f. 7 — 7 a. 
Coenites juniperus E. et H. (1851), Polyp, foss. p. 301 und (1854) 

Brit, Foss. Cor. p. 277. t. 65 f. 4. 
C. — Nich. (1879), Pal. Tab. Cor. p. 134. t. 6 f. 5— 5 b. 

Diese Species bildet dichotom verzweigte, 2 — 5 mm dicke 
dendroide Stöcke. Die 0,25 mm breiten Zellen vermehren 
sich nur in der axialen Region, und zwar durch Theilung. 
Sobald die Zellen sich gegen die Oberfläche zu wenden, ver- 
dicken sich die Wände allmählich, aber sehr stark. Der ganze 
Habitus ist ähnlich demjenigen von Trachypora, nur dass die 
Zellmündungen nicht rund, sondern eigenthümlich dreiseitig 
eingeschnürt sind und das ..Dorsalfach" und die „Ventral- 
fächer" zeigen. Die dünnwandige, axiale Region ist sehr be- 
schränkt. 

Coenites intertextus Eichw. aus dem Obersilur. 

C. intertextus Eichw. (1829), Zool. Spec. 1. p. 179. t. 2 f. 16. 
Limaria fnicticosa Lonsd. (1839), Murch. Sil. Syst. p. 692. t. 6 bis 

f. 7, 8, 8 a. 
Coenites intertextus E. et H. (1854), Brit. Foss. Cor. p. 276. t. 65 

f. 5 — 5 a. 
C m — Eichw. (1860), Leth. rossica. p. 458. t. 26 (V) f. 15. 

Diese Species ist Coenites juniperus im ganzen habituell 
ähnlich, nur anastomisiren die dichotomen Verzweigungen des 
Stockes miteinander. 

Coenites linearis E. et H. aus dem Obersilur Englands. 

C. linearis E. et H. (1851), Polyp, foss. p. 302 und (1854), Brit. 

Foss. Cor. p. 277. t. 65 f. 3. 
C. — Nich. (1879), Pal. Tab. Cor. p. 135. t. 7 f. 1 — 1 e. 

• Die Art bildet breite, statt runde Stöcke und soll nicht 
verzweigt sein, sonst ist sie der typischen ähnlich. 



der fossilen Tabulaten zu den Alcyonarien. 321 

Coenites labrosus E. et H. 

C. labrosusE. et H. (1851), Polyp, foss. p. 302 und (1854) Brit. 
Foss. Cor. p. 277. t, 65 f. 6— 6 a. 

Pacht/ por a. 

Pachypora lamellicornis Lindström aus dem Obersilur Gotlands. 

P. lamellicornis Lindström (1873), Nägra antekningar om Anthozoa 

tabu lata. p. 14. 
P. — N. et E., Journ. Linn. Soc. 13. p. 361. t. 20 f. 15—17. 
P. — Nich. (1879), Pal. Tab. Cor. p. 80. t. 4 f. 2—20. 

Ziemlich grosse, runde, öfter platte, anastomosirende 
Stöcke. In der axialen Region des Stockes sind die Zellen 
dünnwandig, polygonal, ca. 1 mm breit, und hier ver- 
mehren sie sich durch Theilung. Auf der Spitze eines 
Zweiges sieht man solche dünnwandige, der Axe des Stockes 
parallel laufende Zellen, dicht unterhalb der Spitze aber 
sind sie oval geworden und ähneln dann den Zellmündungen 
von Älvcolües. Auf der Seite des Stockes werden sie wie- 
der rund und münden senkrecht zur Oberfläche. Die Zell- 
mauern sind verdickt wie bei Striatopora in der Weise, dass 
sich eine runde Kelchgrube auf der Oberfläche bildet. Die 
Tabulae sind aber nicht verdickt, auch sind sie nicht häufig. 
Man sieht oft, wie eine Tabula gerade den Boden einer Kelch- 
grube bildet. Zuweilen sind die Öffnungen am Boden der 
Kelchgrube durch seitliche Verdickung der Mauern geschlossen. 
Grosse Wandporen sind in gewissen Tiefen unter der Ober- 
fläche besonders häufig. Pseudosepten habe ich nicht ge- 
sehen. Die Kelchgruben haben glatte, nicht gekerbte oder 
gefurchte Wände. 

Die dünnwandigen Zellmauern in der axialen Region des 
Stockes sind radiär krystallinisch gestreift, die verdickten 
Wände aber zeigen nur concentrische Streifung. Die Wand- 
poren sind dagegen oft mit krystallinisch gestreiftem Kalk 
ausgefüllt. 

Pachypora Lonsdalei (d'Orb.) Nich. aus dem Obersilur. 

Favosites Lonsdalei (d'Orb.) (1850), Prodr. 1. p. 49. 
F. cristataE. et H. (1851), Polyp, foss. p. 242 und (1854) Brit. 
Foss. Cor. p. 260. t. 61 f. 34. 
N. Jahrbuch f. Mineralogie etc. Beilageband X. 21 



322 Fr W. Sardeson, Ueber die Beziehungen 

F. cristata F. Roem. (1860), Silur-Fauna W.-Tenn. p. 20. t. 2 f. 12. 
F. Lonsdalei (1873), Öfversigt afKongl. Vetensk. Akad. Handl. p. 22. 
Pachyphora cristata Nich. (1879), Pal. Tab. Cor. p. 87. t. 4 f. 4, 

t. 5 f. 1. 
Favosites Nicholsoni Frech (1885), Zeitschr. d. d. geol. Gesellsch, 

37. p. 104. 
t Pachypora Nicholsoni Penecke (1894), Jahrb. k. k. geol. Reichs- 

anst. 43. p. 608. 

Diese Art ist im Ganzen der P. lamellicornis wesentlich 
gleich, nur ist der dichotom verzweigte Stock weniger ver- 
flacht, nicht anastomosirend und kleiner (5 — 7 mm). Es 
sind auch 15 — 20 kleine Pseudosepten vorhanden, und die 
Ränder der Zellmauern sind schwach gekerbt. Sie ähnelt 
daher der Gattuug Striatopora. Nur selten sind die Zell- 
mauern doppelt. 

Pachypora curvata Waagen und Wenzel aus dem Perm. 

P. curvata W. et W. (1887), Salt Range Foss. p. 846. t. 97 f. 1—3. 

Diese Art ist der typischen Species der Gattung habituell 
ähnlich, aber nach der Beschreibung sind die Mauern nicht 
so stark verdickt als in P. lamellicornis. 

Pachypora jabensis W. W. aus dem Perm. 
P. jabensis W. W. (1887), 1. c. p. 847. t. 97 f. 2. 

Pachypora cristata Blüm, aus dem Devon. 

Madreporitus cristatus Blum. (1803), Spec. Archaeol. telluris. 

15. p. 154. t. 3 f. 12. 
Calamopora polymorpha var. ramoso-divaricata Goldf. (1826), Petref. 

Germ. 1. t. 27 f. 4—5. 
Alveolites cervicomis Blv. (1830), Dictionn. sc. nat. 9. p. 369. 
Favosites cervicomis E. et H. (1851), Polyp, foss. p. 243 und 

(1853) Brit. Foss. Cor. p. 215. t. 48 f. 2. 
F. reticulata E. et H. (1853), 1. c. p. 215. t. 48 f. 1— Ib. 
F. polymorpha Bill, [pars] (1859) (non Goldfuss), Canad. Journ. 

4. p. 111. t. 3 f. 11. 
F. reticulata Nich. (1874), Pal. Ont. p. 51. t. 7 f. 2. 
F. dubia Nich. (pars) 1. c. p. 51. t. 7 f. 5. 
F. limitaris Rom. (1876), Foss. Cor. Mich. p. 35. t. 13. 
Pachypora cervicomis Nich. (1879), Pal. Tab. Cor. p. 82. t. 4 f. 3. 
Favosites cristatus Qu. (1881), Petrefactenk. 6. p. 144. f. 2. 
Pachypora cristata Roem. (1882), Leth. palaeoz. p. 435. f. 104. 
Favosites Nicholsoni Schlüter (1885), Zeitschr. d. deutsch, geol. 

Gesellsch. 37. p. 104. 



der fossilen Tabulaten zu den Alcyonarien. 323 

F. cristatus Schlüter (1885), 1. c. p. 103. t. 11 f. 5. 

F. reticulata Schlüter (1885), 1. c. p. 104. t. 11 f. 4. 

F. cristata Frech (1885), Zeitschr. d. deutsch, geol. Gesellsch. 37. 

p. 103. t. 11 f. 5 — 5 a, t. 7 f. 5. 
Pachypora cristata Penecke (1894), Jahrb. k. k. geol. Reichs- 

anst. 43. p. 606. t. 10 f. 4 — 6. 

Pachypora crassa Schlüter aus dem Devon. 

P. crassa Schlüter (1889), Abhdl. geol. Specialkarte v. Preussen. 
8. p. 114. t. 7 f. 4—11. 

Pachypora gigantea Penecke aus dem Devon. 

P. giganteus Penecke (1894), Jahrb. d. k. k. geol. Reichsanst. 
' 43. p. 606. t. 10 f. 1—3. 

Pachypora orthostachys Penecke. 
P. orthostachys Penecke (1894), 1. c. p. 607. 1. 10 f. 7 — 8, t. 11 f. 11. 

Pachypora Oehlerti Nich. aus dem Devon. 
P. Oehlerti Nich. (1881), Ann. et Mag. Nat. Hist., ser. V. 7. p. 14. 

Pachypora Fischeri (Bill.) Nich. aus dem Devon. 

Älveolites Fischeri Bill. (1860), Canad. Journ. 5. p. 256. f. 6. 
Cladopora Fischeri Rom. (1876), Foss. Cor. Mich. p. 48. t. 19 

f. 1 a. 4. 
Pachypora Fischeri N. et E. (1877), Journ. Linn. Soc 13. p. 362. 

t. 20 f. 18—20. 
P. — Nich. (1879), Pal. Tab. Cor. p. 91. f. 16 A— F. 

Pachypora frondosa Nich. aus dem Devon. 

Älveolites frondosa Nich. (1874), Geol. Mag. Dec 2. 1. p. 15. 

t. 2 f. 2. 
Pachypora frondosa N. et E. (1877), Journ. Linn. Soc. 13. p. 362. 
Cladopora canadensis Rom. (1877), Foss. Cor. Mich. p. 48. t. 19 f. 3. 
Pachypora frondosa Nich. (1879), Pal. Tab. Cor. p. 94. f. 17 A— E. 

Hierher gehört wahrscheinlich die silurische Art 

Thecostegites (?) scoticus N. et E. (1880), Silur. Foss. Girvan. p. 50. 
t. 4 f. 1 — Ib. 

Wie man aus obiger Aufzählung ersieht, giebt es viele 
Species von Pachypora, besonders im Devon. Von Coenites 
(Cladopora) sind ebenfalls viele Species, aber besonders aus 
dem Obersilur bekannt, und diese ganze Gruppe scheint formen- 
reich zu sein. 

Sie zeigt durch ihre Vermehrungsweise und durch ihren 

21* 



324 Fr. W. Sardeson. Ueber die Beziehungen 

ganzen Habitus enge Verwandtschaft mit der Striatopora- 
Gruppe, und ihre lebenden Repräsentanten sind daher in 
der Verwandtschaft von Corallium, Isis etc. zu suchen. 
Das dendroide Wachsthum ist für beide Gruppen bezeich- 
nend, und in beiden ist es von gleichen oder wenigstens 
von sehr ähnlichen Folgeerscheinungen begleitet. Die Haupt- 
unterschiede zwischen den beiden Gruppen liegen darin, 
dass bei Trachypora und Striatopora die Ränder der Kelche 
stark gekerbt sind, während sie bei Coenites und Pachypora 
wenig oder gar nicht gekerbt und die Oberflächen daher 
glatt sind. Die Pseudosepten von Trachypora und Striato- 
pora, die bei Isis und Corallium sich zu Rippen um- 
gewandelt haben, verschwinden bei Coenites und Pachypora. 
Dieser Unterschied erscheint wichtig, da unter den lebenden 
Gorgoniden sich auch solche mit ungerippter Skelet-Oberfläche 
finden. Weiter ist zu bemerken, dass bei Trachypora und 
Striatopora die Zellöffnungen trotz der Verdickung der Mauer 
nicht seitlich, sondern durch Tabulae oder von unten auf aus- 
gefüllt werden, und dass die stark verkürzten Zellen von 
Corallium und Moltkia in entsprechender Weise von unten 
nach oben zu sich ausfüllen. 

Bei Coenites und Pachypora dagegen erfolgt in den peri- 
pheren Theilen des Stockes eine seitliche Verengerung bezw 
ein Abschluss der Zellöffnungen, wodurch eine Art hohler Axe 
gebildet wird. Vielleicht documentiren die auch mit hohler 
Axe versehenen Gorgoniden auch durch dieses Merkmal ihre 
Verwandtschaft mit der Coenites- Pachypora-Grxi^e. 

Eine von mir untersuchte Species von Plexaura hat eine 
0,5 mm breite hohle Axe in einem bis 1,5 mm dicken, ver- 
zweigten, hornigen Stock. Die Axe ist durch Tabulae-ähn- 
liche Scheidewände getheilt wie eine Tabulatenzelle, ist aber 
in Wirklichkeit nicht eine Zelle, weil sie, wie es scheint, 
nicht von einem einzigen Polypen, sondern von mehreren auf- 
gebaut wird; die zwischen den queren Scheidewänden be- 
findlichen Hohlräume entstehen, soweit ich beobachten konnte, 
nur dadurch, dass die Rinde auf der Spitze des Stockes 
periodisch wächst, sich rasch verlängert und so wieder- 
holt einen leeren Raum zwischen Rinde und Hornskelet er- 
zeugt. Der Raum wird immer von neuer Skeletsubstanz 



der fossilen Tabulaten zu den Alcyonarien. 325 

abgeschlossen, und so entstehen die Scheidewände. Nur 
theoretisch kann ich diese hohle Axe bei Plexaura mit der 
von dünnwandigen Zellen gefüllten Axe von Coenites ver- 
gleichen. Denkt man sich aber Coenites weiter in der ein- 
geschlagenen Richtung entwickelt, d. h. die Zellen noch kürzer 
und ihre Wände in Folge davon noch dicker geworden, so 
wird daraus ein Stock resultiren, der im Innern noch dünn- 
wandige, axiale Zellen hat, während die peripheren Theile der 
Zellen gar keine Öffnungen mehr besitzen, sondern eine ganz 
geschlossene Kalkmasse darstellen. An einem solchen Stock 
werden noch Kelche an der Spitze sich entwickeln, weil hier 
natürlich das Wachsthum rasch vor sich geht. Ein freier 
Raum wird immer unter der Spitze erzeugt und periodisch 
durch Scheidewände abgeschlossen werden. Das Skelet von 
Plexaura ist schon vollkommen kalkfrei, und die ursprüngliche 
Zellenstructur verschwunden. 

An Stelle von Tabulae wird periodisch eine zusammen- 
hängende Lage von Hornsubstanz von der Unterseite der 
Rinde abgeschieden 1 ; zwischen zwei successiven Lagen (Quer- 
scheidewänden) ist der Raum eingeschlossen, welcher bei 
Coenites sich zwischen zwei aufeinanderfolgenden Lagen von 
Tabulae befand. 

Es ist auch auffallend, dass, ebenso wie bei vielen Species 
von Coenites und Pachypora, auch bei recenten Gorgoniden, 
wie Muricea , Rhipidogorgia u. A. , anastomosirende Stöcke 
angetroffen werden. 

Obwohl die incrustirenden , nicht baumförmigen Species 
Von Alveolites eng mit den baumförmigen Gattungen Coenites 
und Pachypora verwandt sind, darf man die lebenden Re- 
präsentanten der incrustirenden Alveolites- Axt^n nicht unter 
den Gorgoniden suchen, sondern eher werden sie unter 
denjenigen der nicht baumförmigen Favositiden, d. h. den 
Alcyonacea, versteckt sein. Die incrustirenden Alveolites- 
Arten bilden im Palaeozoicum eine Verbindung zwischen 
Pleurodictyum und Coenites, und daher zwischen Alc} 7 onacea 
und Gorgonacea. Alveolites ist zwar von Pleurodictyum 



1 Vergl. Kölliker (1865), Icones histiol. t. 13 f. 6. 



326 F r - W. Sardeson, Ueber die Beziehungen 

(Favositiden) , soweit ich ermitteln konnte, durch die Ver- 
mehrungsweise der Zellen unterschieden, aber, wie wir ge- 
sehen haben, verschwindet dieser alte Unterschied in der 
Reihe Trachypora- Cor aTimm und auch in anderen Reihen, in- 
dem Theilung auf verschiedene Weise allmählich selbst zu 
Zwischenknospung umgeändert wird. Anders ist es aber mit 
dem Unterschied zwischen incrustirender und baumförmiger 
Gestaltung, welcher sich im Laufe der Zeit immer stärker 
ausprägt. Daher darf man erwarten, dass die früheren, ge- 
meinsamen Merkmale von Coenites und Älveolites in dem jetzigen 
Alcyonaria- Stadium verschwunden sind, dass dagegen die 
frühere Ähnlichkeit der allgemeinen Gestaltung zwischen 
Älveolites und Pleurodictyum u. A. geblieben ist, während 
der frühere Unterschied (Vermehrung) zwischen den beiden 
aufhörte. 

Es sind schliesslich noch zwei in dem Trachypora- Stadium 
der Entwicklung begriffene Gattungen zu erwähnen. Sie sind 
sehr wenig bekannt, aber dass sie anastomosirende, Trachy- 
^ora-ähnliche Stöcke bilden, sieht man schon aus den Abbil- 
dungen. Nur wegen ihrer anastomosirenden Wachsthumsweise 
vereinige ich sie nicht mit Trachypora, sondern stelle sie nur 
in ihre Nähe. Die eine Gattung, Bhabdopora, hat gekerbte 
Kelchränder und gestreifte Oberfläche und erscheint dadurch 
wie ein Zwischenglied zwischen Trachypora und Pachypora. 

Dendropora Michelin (1845) mit einer devonischen Species. 

D. explicata Michelin (1845), Icon. Zooph. p. 187. t. 48 f. 6. 
D. — Pictet (1857), Tratte Paleont. 4. p. 446. t. 107 f. 9. 

Bhabdopora E. et H. (1849) mit einer carbonischen Species. 

Dendropora megastoma McCoy, Ann. et Mag. Nat. Hist. ser. 2. 

3. p. 129. 
Bhabdopora megastoma E. et H. (1849), Comptes rendus. 29. p. 262. 
Bh. — Pictet (1857), 1. c. p. 447. t. 107 f. 1 a. 

V. Syringoporidae. 

Die typische Gattung der Syringoporidae ist Syringopora. 
Mit dieser sind zwei Gattungen, die man früher an die 
Favositidae angeknüpft hat, zu verbinden: Bomingeria und 
Vermipora. 



der fossilen Tabulaten zu den Alcyonarien. 327 

Romingeria Nich. (Quenstedtia Rom.). 

Nicholson * betrachtet diese Gattung als zu den Favo- 
sitidae gehörig, erkennt aber auch ihre Beziehungen zu Syringo- 
pora an. Zwischen Favosites und Romingeria ist die Ähnlich- 
keit nicht so gross wie zwischen Älveolites und Romingeria, 
weil Favosites nicht incrustirt und die Vermehrung nur durch 
Zwischenknospung geschieht. Zu Romingeria gehören zwei 
Species : 

1. Romingeria umbellifera Bill. sp. aus dem Devon. 

Aulopora umbellifera Bill. (1859), Canad. Journ. 4. p. 119. f. 21. 

A. cornuta Bill. (1859), Canad. Journ. 4. p. 119. 

Quenstedtia umbellifera Rom. (1876), Foss. Cor. Mich. p. 70. t. 33 f. 3. 

Romingeria umbellifera Nich. (1879), Pal. Tab. Cor. p. 116. f. 19. 

R. — Roemek (1882), Leth. palaeoz. p. 449. f. 108. 

R. — Nich. (1889), Manual of Pal. p. 319. f. 203. 

2. Romingeria niagarensis Rom. aus dem Obersilur. 
Quenstedtia niagarensis Rom. (1876), 1. c p. 72. t. 33 f. 3 pars. 

Ein sehr gutes Exemplar von Romingeria (R. cf. umbelli- 
fera) , das Steinmann am Red Rock-Pass (Idaho) gesammelt 
hat, habe ich zur Untersuchung gehabt. Es ist verkieselt, 
so dass die mikroskopische Structur der Mauern nicht mehr 
erkennbar ist, aber die sonstigen Merkmale sind um so deut- 
licher. Der Stock ist faustgross. Die 2 mm breiten, runden 
Zellen bilden zuerst ein Stolon, d. h. sie wachsen wagerecht, 
und neue wagerechte Zellen entstehen durch Knospung; später 
richten sich alle Zellen senkrecht auf und wachsen in die 
Höhe. Jede Zelle entsteht durch ungleiche Theilung — was 
man auch seitliche Knospung nennen könnte — und bleibt nicht 
lange mit der Mutterzelle vereint, sondern divergirt davon, 
und dadurch kommt sie mit anderen Zellen in Berührung. 
Die sich berührenden Zellen verwachsen mit einander, aber 
sie divergiren bald wieder von einander, und so kommt jede 
wiederholt mit benachbarten Zellen alternirend in Berührung. 
Die jungen stolonalen Zellen wachsen, sobald sie mit einer 
anderen in Berührung gekommen sind, in die Höhe. Die von 
senkrechten Zellen sprossenden Zellen bilden keinen wage- 



1 Pal. Tab. Cor. p. 115. 



328 Fr. W. Sardeson, Ueber die Beziehungen 

recht gestreckten, stolonalen Theil, sondern wachsen aufrecht. 
Zuweilen sind die Zellen zusammengedrängt und daher poly- 
gonal, und wo Zellen sich berühren, sind sie meistens ab- 
geflacht. Die normale Wachsthumsweise scheint folgende zu 
sein : Die Zellen theilen sich regelmässig und treffen sich so, 
dass gerade die Kelchränder sich berühren; so oft dies ge- 
schieht, bilden sich Wandporen und verhältnissmässig starke 
Pseudosepten. Oft aber ist das Wachsthum nicht so regel- 
mässig. Es sind wenige Tabulae vorhanden und Wandporen 
fehlen. Die Pseudosepten sind als ca. 20 Reihen kleiner 
Stacheln entwickelt, und alternirend zu ihnen sieht man kleine 
Einkerbungen auf dem Rand der Kelche. Die Mauern werden 
stark, während ihre Ränder fast schneidend sind. 

Vermipora Hall. 

Zu dieser Gattung gehören mehrere devonische und ober- 
silurische Species. 

Vermipora serpuloides Hall aus dem Obersilur (Ober-Helder- 
berg-Gruppe) Amerikas. 

V. serpuloides Hall (1874), 26 th Rep. N. York. St. Mus. Nat. 
Hist. p 110; (1884) Pal. N. York. 6. p. 5. t. 2 f. 24—31. 

Vermipora robusta Hall aus dem Obersilur (Ober-Helderberg- 
Gruppe) Amerikas. 

V. robusta Hall (1879), 1. c. p. 144; (1884) 1. c. p. 6. t. 2 
f. 32—33. 

Vermipora ?tortuosa Hall aus dem Obersilur (Ober-Helder- 
berg-Gruppe) Amerikas. 
V. ttortuosa Hall (1879), 1. c. p. 144; (1884) 1. c. p. 6. t. 2 f. 23. 

Vermipora niagarensis Rom. aus dem Obersilur (Niagara- 
Gruppe) Amerikas. 
V. niagarensis Rom. (1876), Foss. Cor. Mich. p. 70. t. 24 f. 3. 
Vermipora clausa Lindström (Nich.) aus dem Obersilur Gotlands. 
V. clausa Nich. (1879), Pal. Tab. Cor. p. 113. t. 6 f. 1 — Ib. 

Vermipora fasciculata Rom. aus dem Devon (Hamilton-Gruppe) 

Amerikas. 
V. fasciculata Rom. (1876), Foss. Cor. Mich. p. 70. t. 24 f. 3. 



der fossilen Tabulaten zu den Alcyonarien. 329 

Verrnipora spicata Goldf. aus dem Devon Europas. 

Aulopora spicata Goldf. (1826), Petref. Germ. 1. p. 83. t. 29 

f. 3. 
Verrnipora spicata Schlüter (1889), Abhandl. geol. Specialkarte 

von Preussen. 8. p. 127. 

Verrnipora ? striata Schlüter aus dem Eifeler Devon. 
V ? striata Schlüt. (1889), 1. c. p. 130 (388). t. 2 f. 16 a— b. 

Verrnipora ?graeilis Schlüter mit der letzteren. 
V. gracilis Schlüt. (1889), 1. c. p. 130. t. 2 f. 17 a. b. 

Die typische Species, V. serpuloides Hall, soll nach Hall 1 
keine Wandporen und keine Tabulae besitzen. Andere Species 
haben Wandporen und meist Tabulae. Man hat aber diesen 
nicht einen neuen Gattungsnamen gegeben, und es erscheint 
auch mir schwer, sie von Verrnipora zu trennen. Äusserlich 
sind die oben citirten Species von Verrnipora einander sehr 
ähnlich, und in allen erscheint die Zahl der Wandporen ver- 
mindert, d. h. nicht so häufig als bei verwandten Formen, 
z. B. bei Älveolites. Es lässt sich schwer sagen, ob das Fehlen 
von Wandporen in diesem Falle von grosser Bedeutung ist 
oder nicht. Sie sind bei Bomingeria oft nicht nachweisbar. 
Ferner ist bei Verrnipora der stolonale oder basale Theil des 
Stockes gar nicht bekannt, und weil Romingeria zuweilen 
auch massive Stöcke bildet, die denjenigen von Verrnipora 
ähnlich sind, so bleibt es zweifelhaft, ob die beiden Gat- 
tungen gut trennbar sind. 

Es liegt mir zur Untersuchung ein Exemplar von V. spicata 
Goldf. vor. Der Stock ist verzweigt, baumförmig. Er be- 
steht im Inneren aus polygonalen, parallelen Zellen, zwischen 
welchen nur selten freier Raum übrig bleibt, aber in dem 
peripheren Theil des Stockes stehen sie beinahe senk- 
recht zur Axe und sind rund, weil sie sich nicht mehr 
berühren. Die Zellen entstehen durch Theilung in der 
Weise, dass die kleinere Zelle an der inneren, axialen Seite 
liegt und daher länger polygonal bleibt. Erst nach noch- 
maliger Theilung wendet sich die jüngere Zelle seitwärts und 
steht dann meistens frei oberhalb der älteren. Die Wand- 



1 Hall (1884), 1. c. p. 5. 



330 Fr« W. Sardeson, Ueber die Beziehungen 

poren sind nur im axialen Theile des Stockes entwickelt. 
Ausserdem sind einige Tabulae und ca. 10 kleine stachelige 
Pseudosepten vorhanden. 

Die Trennung der Zellen bei Vermipora erinnert an die 
ähnliche Erscheinung bei Bomingeria. Man kann Vermipora 
mit dem stolonalen Theil von Bomingeria vergleichen. Statt 
einer ebenen Stolonenfläche wie bei Bomingeria ist dieselbe 
bei Vermipora um eine axiale Linie gewachsen, d. h. die 
stolonalen Zellen wachsen bei dieser nicht auf der Oberfläche 
eines fremden Körpers, sondern gegen einander und bilden 
daher einen baumförmigen Stock. Die Zellen rücken später 
auseinander und wenden sich senkrecht zu den Stolonenzellen, 
aber sie wachsen, wie es oft bei Bomingeria der Fall ist, 
nicht lang aus und kommen auch nicht wieder mit einander 
in Berührung, weil sie eben radiär auseinanderrücken. 

Die Pseudosepten sind wie bei Syringopora beschaffen, 
auf welche Gattung wir jetzt zu sprechen kommen. 

Syringopora. 

Bei Syringopora wächst der stolonale Theil jeder Zelle 
wagerecht oder kriechend, wie in Bomingeria. Später, nach- 
dem eine oder gleichzeitig zwei neue Zellen durch seitliche 
Knospung (d. h. ungleichmässige Theilung) auf der vorderen 
Seite der Mutterzelle entstanden sind, wendet sie sich senk- 
recht in die Höhe. Jede neue, stolonale Zelle wächst entweder 
wie eben beschrieben, oder sie zerfliesst mit einer Nachbar- 
zelle zu einer neuen, die sich sodann aufrichtet. Die Stolonen 
wachsen rascher als die senkrechten Zellen, sodass die Mün- 
dungen ungefähr in eine Ebene zu liegen kommen. Die senk- 
rechten Zellen haben Wandporen ; diese bilden sich entweder 
wie bei Bomingeria, nämlich dort, wo zwei Zellen unmittelbar 
mit einander in Berührung treten, oder, wenn dies nicht 
der Fall ist, treten die Zellmauern durch seitliche Verlänge- 
rungen mit einander in Verbindung, und in diesen horizontalen 
Verbindungen befinden sich die Wandporen. In der Regel 
sind solche horizontalen Röhren oder Porenröhren vor- 
handen. Bei Syringopora knospen, wie bei Bomingeria, neue, 
senkrecht stehende Zellen auch von den senkrechten Theilen 
der Mutterzellen; meist entstehen sie in Verbindung mit 



der fossilen Tabulaten zu den Alcyonarien. 331 

oder direct aus einer Porenröhre. Es sind ca. 20 Reihen 
von Pseudosepten-Stacheln vorhanden, ferner trichterförmige 
und flache Tabulae durch einander. Von diesen sprechen wir 
später. Der Durchmesser der Zellen schwankt bei verschie- 
denen Species und Exemplaren zwischen 0,5 — 5,0 mm. Wenn 
der Stock auf einer unebenen Oberfläche beginnt, kommen 
die Zellränder nicht alle gleich hoch zu stehen. In diesem 
Falle werden daher keine Porenröhren gebildet, und die iso- 
lirten Zellen sterben meist ab. Die Fähigkeit ziemlich lange 
Porenröhren zu bilden, bedeutet für Syringopora insofern 
einen grossen Vortheil, als eine gewisse Unregelmässigkeit 
in der Länge der Zellen die Bildung von Wandporen nicht 
hindert, wie solches bei Bomingeria der Fall zu sein scheint. 

Nicholson (Pal. Tab. Cor. p. 210) meint, dass die Grösse 
und Anordnung der Zellen weniger wichtig ist, als man früher 
gedacht hat. Es sind freilich viele sehr ähnliche Species 
beschrieben worden, und es ist auffallend, dass die in Amerika 
und in Europa vorkommenden Species nicht oder nur aus- 
nahmsweise mit einander identificirt wurden. Die ober- 
silurischen, devonischen und carbonischen sollen immer als 
verschiedene Species unterscheidbar sein. Nach den Be- 
schreibungen kann ich nicht viele unterscheiden. 

Die typische Species ist S. reticulata Goldf., mit welcher 
die folgenden, mit 1 — 2 mm breiten Zellen und zerstreuten 
Porenröhren versehene Species am nächsten verwandt sind. 

Syringopora cancellata Eichw. aus dem Obersilur Europas. 

Hamodites cancellatus Eichw. (1829), Zool. spec. 1. p. 191. t. 2 

f. 7. 
Syringopora cancellata E. et H. (1851), Polyp, foss. p. 287. t. 15 f. 2. 
S. — Eoemer (1882), Leth. palaeoz. p. 491. t. 9 f. 9 a— b. 

Syringopora bifurcata aus dem Obersilur Europas. 

S. reticulata Hisinger (1837), Leth. suec. p. 95. t. 27 f. 2 (non 

Goldf.). 
S. — Lonsd. (1839), Silur. Syst. p. 684. t. 15 bis f. 10. 
S. bifurcata ibid. p. 685. t. 15 bis f. 11. 
S. — E. etH. (1851), Polyp, foss. p. 287; (1854) Brit. Foss. 

Cor. p. 273. t. 64 f. 3 — 3 b. 
S. — F. Eoemer (1885), Palaeont. Abhandl. p. 325 (78). t. 28 

(5) f. 9. 



332 Fr. W. Sardeson, Ueber die Beziehungen 

Syringopora fascicularis L. aus dem Obersilur Europas. 

Tubipora fascicularis Linke (1767), Syst. nat. ed. 12. p. 1271. 
Syringopora fascicularis E. et H. (1851), Polyp, foss. p. 293. 
t&. filiformis Goldf. (1829), Petref. Germ. 1. p. 113. t. 38 f. 16. 
S. — Lonsd. (1839), Silur. Syst. p. 685. t. 15 bis f. 12. 
S. fascicularis Koch (1883), Palaeontogr. 29. p. 335 (79). t. 42 (2) 
f. 8—18. 

? Syringopora serpens L. aus dem Obersilur Europas. 

Tubipora serpens Lunrt (1767), Syst. nat. ed. 12. p. 1271. 
Syringopora serpens E. et H. (1851), Polyp, foss. p. 249; (1854) 

Brit. Foss. Cor. p. 275. t. 65 f. 22a. 
S. — de Kontnck (1877), Foss. Palaeoz. Nouv.-Galles du Sud. p. 15. 

Syringopora annulata Rom. aus dem Obersilur (Niagara- 
Gruppe) Amerikas. 

S. annulata Rom. (1876), Foss. Cor. Mich. p. 81. t. 32 f. 3. 

Syringopora teneUa Rom. (Niagara-Gruppe). 
S. tenella Rom. (1876), 1. c. p. 81. t. 30 f. 4. 

Syringopora fibrata Rom. (Niagara-Gruppe). 
S. fibrata Rom. (1876), 1. c. p. 82. t. 30 f. 3. 

Syringopora compacta Bill. (Niagara-Gruppe). 

S. compacta Bill. (1858), Can. Nat. a. Geol. 3. 
S. — Rom. (1876), 1. c. p. 82. 

Syringopora parallela Etheridge aus dem arktischen Obersilur. 

S. parallela Etheridge (1878), Quart. Journ. Geol. Soc. 34. p. 583. 
t. 26 f. 1. 

Syringopora perelegans Bill, aus dem Unterdevon Amerikas. 

S. perelegans Bill. (1859), Canad. Journ. 4. p. 117. 

S. — Rom. (1876), Foss. Cor. Mich. p. 82. t. 31 f. 2, 3, 4. 

S. — Qu. (1881), Petrefactenk. p. 117. t. 147 f. 33. 

Syringopora caespitosa Goldf. aus dem Mitteldevon Europas. 
S. caespitosa Goldf. (1840), Petref. Germ. p. 76. t. 25 f. 9. 

Syringopora moravica Roem. aus dem Mitteldevon Europas. 
S. moravica Roemee (1882), Leth. palaeoz. p. 495. 

Syringopora tenuis Schlüter aus dem Mitteldevon Europas. 

S. tenuis Schlüter (1889), Abhandl. z. geol. Specialkarte Preussens. 
p. 171. t. 16 f. 1—4. 



der fossilen Tabulaten zu den Alcyonarien. 333 

Syringopora Hisingeri Bill, aus dem Unterdevon Amerikas. 

S. Verneuilii E. et H. (1851), Polyp, foss. p. 289. 

S. claviana E. et H. (1851), Polyp, foss. p. 295. 

S. Hisingeri Bill. (1858), Can. Nat. a. Geol. 4. p. 20. 

S. — Rom. (1876), Foss. Cor. Mich. p. 85. t. 32 f. 2. 

S. — Qu. (1881), Petrefactenk. 6. p. 120. t. 147 f. 42. 

Syringopora reticulata Goldf. aus dem Carbon Europas. 

S. reticulata Goldf. (1826), Petref. Germ. 1. p. 76. t. 25 f. 8. 
S. — E. etH. (1851), Polyp, foss. p. 290; (1854) Brit. Foss. 

Cor. p. 162. t. 46 f. 1 — 1 a. 
S. — de Koninck (1872), Nouv. Rech, sur les Anim. foss. pt. 1 

p. 123. t. 11 f. 7— 7 b. 
S. — Nich. (1879), Pal. Tab. Cor. p. 215. f. 30 u. p. 211. 

t. 10 f. 5. 
S. — Qu. (1881), Petrefactenk. 6. p. 114. t. 147 f. 30. 

Syringopora gmiculata Phill. aus dem Carbon Europas. 

S. genicidata Phill. (1836), Geol. Yorkshire. 2. p. 201. t. 2 f. 1. 
S. — E. etH. (1851), Polyp, foss. p. 291; (1852) Brit. Foss. 

Cor. p. 163. t. 44 f. 2, 2 a, 4. 
8. — de Koninck (1872), Nouv. Rech. s.l. An. foss. 1. 11 f. 8, t. 12 f. 2. 
S. — Nich. (1879), Pal. Tab. Cor. p. 217. t. 10 f. 4— 4b. 
Harmodites parallela Fischer (1828), Notice sur les Tubip-. foss. p. 23. 
Syringopora parallela Teaütsch. (1879), Kalkbrüche von Mjatsch- 

"kowa. p. 101. t, 12 f. 1. 

Syringopora ramulosa Goldf. aus dem Carbon Europas. 

S. ramulosa Goldf. (1826), Petref. Germ. 1. p. 76. t. 25 f. 7. 

S — Phil. (1836), Geol. York. 2. p. 201. t. 2 f. 2. 

S. — E. etH. (1852), Brit. Foss. Cor. p. 161. t. 46 f. 3— 3c. 

S. — Qu. (1881), Petrefactenk. 6. p. 116. t. 147 f. 31. 

Syringopora distans Fisch, aus dem Carbon Europas. 

Harmodites distans Fisch. (1828), Notice sur les Tub. foss. p. 19. f. 1. 
H. catenatus de Konlnk (1842), Mem. foss. des Ter. Carb. de 

Belgique. p. 14. t. B f. 4. 
H. — Michelin (1846), Icon. Zooph. p. 258. t. 60 f. 6. 
Syringopora distans E. etH. (1851), Polyp, foss. p. 286. t. 20 f. 1. 

Die folgenden devonischen und silurischen Arten haben 
grosse, 3 — 5 mm breite, mit verhältnissmässig wenigen Poren- 
röhren versehene Zellen. 

Syringopora verticellata Goldf. aus dem Obersilur Europas. 

S. verticellata Goldf. (1826), Petref. Germ. 1. p. 76. t. 25 f. 6. 
S. — Rom. (1876), Foss. Cor. Mich. p. 80. t. 30 f. 1. 



334 Fr. W. Sardeson, Ueber die Beziehungen 

Syringopora verticellata Qu. (1881), Petrefactenk. p. 117. t. 147 f. 34. 
S. — Hall (1883), 12 th Eep. Ind. Geol. Surv. p. 254. t. 3 f. 5. 

Syringopora abdita E. et H. aus dem Unterdevon Frankreichs. 

S. abdita E. et H. (1851), Polyp, foss. p. 295. t. 15 f. 4— 4c. 
S. — Qu. (1881), Petrefactenk. 6. p. 119. t. 147 f. 119. 

Syringopora laxata Bill, aus dem Unterdevon Canadas. 
S. laxata Bill. (1859), Canad. Journ. 5. p. 22 (?). 

Syringopora nobilis Bill, aus dem Unter- und Mitteldevon 

Amerikas. 

S. nobilis Bill. (1855), Canad. Nat. a. Geol. 4. p. 22. 
S. — Rom. (1876), Foss. Cor. Mich. p. 85. t. 32 f. 4. 
S. — Qu. (1881), Petrefactenk. 6. p. 118. f. 40. 

Syringopora Maclurei Bill, aus dem Devon Canadas. 

S. Maclurei Bill. (1859), Canad. Journ. 5. p. 258. 
S. — Bill. (1876), Foss. Cor. Mich. p. 83. t. 31 f. 1. 

Syringopora Hilberi Penecke aus dem Unterdevon Europas. 

S. Hilberi Penecke (1894), Jahrb. k. k. geol. Reichsanst. 43, 
p. 590. t. 7 f. 12. 

Syringopora tubiporoides Y. et S. aus dem Unterdevon Amerikas. 
S. tubiporoides Y. et S. (1847), Contrib. to Geol. of Kentucky, p. 8, 

Syringopora auloporoides de Koninck. 

S. auloporoides de Koninck (1876), Rech. Foss. palaeoz. Australie. 
p. 76. t. 3 f. 1. 

Syringopora Schuhei Hörnes (Penecke) (Unterdevon). 
S. Schulzei Penecke (1894), 1. c. p. 590. t. 7 f. 12. 
Syringopora eifelensis Schlüter aus dem Mitteldevon Europas, 

S. eifelensis Schlüter (1880), Naturh. Verein f. Rheinl. p. 148 und 
(1889) Abh. zur geol. Specialkarte Preussens. p. 167. t. 15 
f. 1—5. 

S. crispa Schlüter (1889), 1. c. t. 16 f. 5 — 7. 

Die folgenden Species sind sehr wenig bekannt: 

1. S. Lonsdaleiana McCoy, Synops. Silur. Foss. Ireland. p. 65. 

t. 4 f. 20 \ 

2. S. caespitosa Lonsd. (1839), Silur. Syst. p. 15 bis f. 13. 

3. S. bohemica Barr. (Bigsby), Thes. Silur, p. 16. 



1 No. 1—3 sind aus dem Obersilur Europas. 



der fossilen Tabulaten zu den Alcyonarien. 335 

*4. S. retiformis Bill. (1858), Canad. Nat. and Geol. 3. p. 424. 

• 5. S. debilis „ „ „ „ „ „ „ p. 423. 

6. S. Dalmani „ „ „ » » » » P« 423. 

2 7, S. elegans „ „ „ „ „ „ „ p. 425. 

8. S. fenestrata Winchl. (1866), Geol. Low. Peninn Mich. p. 90. 

9. S. crassata „ „ » » » » P- 90. 

10. S. alectiformis „ „ „ „ „ „ p. 90. 

11. S. intermedia Nich. (1874), Pal. Ontario, Can. p. 126. 

12. S. Harveyi White (1862), Proceed. Bost. Soc. nat. Hist. 

Bd. 9 p. 32 ■(?). 

13. S. philoclyma Roemer (1882), Leth. palaeoz. p. 496 (Oberdevon). 

14. S. multo-attenuata Mc. Ches. (1860), New Pal. Foss. p. 75 

und Pal. E. Nebraska, p. 144 (Carbon). 

Nach Rominger ist S. muUicaulis ' 6 Hall keine Syringopora. 

Bei den oben citirten Species sind die Porenröhren meist 
alternirend über einander angeordnet, d. h. jede Zelle steht 
nicht im gleichen Niveau , sondern in verschiedenen Höhen 
mit benachbarten Zellen in Verbindung. Daher ähneln diese 
Species von Syringopora wieder denjenigen von Romingeria, 
deren Zellen ebenfalls , weil sie hin und her gebogen sind, 
successive mit einander in Verbindung treten. Die Poren- 
röhren von Syringopora sind homolog mit den sich berühren- 
den porenführenden Theilen der Mauern bei Romingeria. 

Bei Syringopora sind die Porenröhren hervorgegangen 
aus den Berührungsstellen der Mauern, die meist die ursprüng- 
liche alternirende Anordnung, wie sie bei Romingeria vor- 
handen ist, einnehmen. 

Einige devonische Species (S. Hisingeri, S. annulata, 
S. verticellata) haben die Porenröhren nicht so typisch, d. h. 
nicht alternirend oder zerstreut, sondern meistens wirtei- 
förmig angeordnet. Besonders bei S. tabulata E. et H. ordnen 
die Porenröhren sich in der Weise an, dass jede Zelle gleich- 
zeitig mit allen benachbarten Zellen in Verbindung kommt. 

Rominger identificirt Thecostegites Bouchardi E. et H. mit 
Syringopora tabulata E. et H. und, soweit wir wissen, mit 
Recht. Thecostegites ist daher als eine Syringopora zu deuten, 
bei welcher die Anordnung der Porenröhren wirteiförmig, statt 
alternirend geworden ist. 

1 No. 4 — 6 sind aus dem Obersilur Canadas. 

* „ 7 — 11 „ „ „ Devon Amerikas. 

3 S. muUicaulis Hall (1852), Pal. N. York. 2. p. 119. t. 33 f. 3a—d. 



336 Fr. W. Sardeson, Ueber die Beziehungen 

Zu dem Thecostegites-Tyyus gehören, wie es scheint : 
Syringopora tabulata E. et H. (?) Devon von Indiana. 

S. tabulata E. et H. (1851), Polyp, foss. p. 288. t. 15 f. 3. 

S. — Rom. (1876), Foss. Cor. Mich. p. 84. t. 32. 

S. — Qu. (1881), Petrefactenk. 6. p. 120. t. 147 f. 43. 

Thecostegites Bouchardi Mich, aus dem Devon Frankreichs. 

Harmodites Bouchardi Mich. (1845), Icon. Zooph. p. 185. t. 48 f. 10. 
Thecostegites Bouchardi E. et H. (1851), Polyp, foss. p. 297. t. 14 
f. 1 a— h. 

Thecostegites auloporoides E. et H. aus dem Devon Österreichs. 
Th. auloporoides E. et H. (1851), Polyp, foss. p. 298. 

Thecostegites parvula E. et H. mit der letzteren. 
Th. parvula E. et H. (1851), Polyp, foss. p. 298. 

Thecostegites hemisphaericus Roemer aus dem Obersilur Amerikas. 

Th. hemisphaericus Roemek (1860), Silur-Fauna. W.-Tenn. p. 25. 
t. 2 f. 3 — 3 a. 

Auf die Anordnung der Porenröhren bei Thecostegites 
kommen wir nachher zu sprechen. Über Chonostegites E. et H. 
ist hier nur wenig zu bemerken. Die einzige Species ist 

Chonostegites Clappi aus dem Obersilur Amerikas. 

Gh. Clappi E. et H. (1851), Polyp, foss. p. 299. t. 14 f. 4— 4 a. 
Michelinia intermittens Bill. (1859), Canad. Journ. 4. p. 113. 
Haimeophyllum inordinatum Bill. (1859), 1. c. p. 139. f. 29. 
Michelinia Clappi Rom. (1876), Foss. Cor. Mich. p. 76. t. 28 f. 3 — 4. 
Chonostegites Clappi Nich. (1879), Pal. Tab. Cor. p. 155. t. 8 f. 2— 2 c. 

Bei dieser sind nicht die gewöhnlichen Porenröhren wie 
bei Syringopora (Thecostegites) vorhanden, sondern alle Zellen 
sollen periodisch sich ringförmig verbreitern und dadurch in 
Berührung kommen; so oft sie sich berühren, sollen Wand- 
poren sich bilden. Nach den Abbildungen zu schliessen, sind 
die Wandporen von Chonostegites wesentlich Porenröhren wie 
bei Thecostegites, nur dass die gleichzeitige Verbreiterung der 
Zellen den eigentlichen Charakter derselben verhüllt. 

In die Nähe von Chonostegites gehört vielleicht 

Caunopora junciformis H. aus dem Obersilur Amerikas. 

C. junciformis Hall (1852), Pal. N. York. p. 43. t. 18 f. 1. 
C. — Rom. (1876), Foss. Cor. Mich. p. 86. t. 38 f. 4. 
C. — Nich. (1879), Pal. Tab. Cor. p. 204. 



der fossilen Tabulaten zu den Alcyonarien. 337 

Rominger beschreibt die Species ziemlich genau. Sie 
hat 12 stachelige Pseudosepten und flache Tabulae. aber ohne 
Exemplare untersucht zu haben, kann man über die Ver- 
wandtschaft dieser Species mit Syringopora nichts Bestimmtes 
sagen *. 

Ich halte die zerstreute, alternirende Anordnung der 
Porenröhren bei Syrinyopora für die ursprüngliche. Die wirtei- 
förmige Anordnung, wie sie bei Thecostegites vorhanden ist, 
müssen wir daher als eine neu zu Stande gekommene Wachs- 
thumsweise betrachten. Übergänge zwischen den beiden An- 
ordnungsweisen haben wir zwar, aber es lässt sich nicht ohne 
Weiteres erklären, wie die neue Anordnung zu Stande ge- 
kommen ist. Rominger sagt, dass bei Syringopora tabulata 
die wirteiförmige Anordnung der Porenröhren regelmässiger 
in den Exemplaren ist, welche auf Schalen incrustirend ge- 
wachsen sind. Das Wachsthum wird natürlich regelmässiger, 
wenn die Stöcke auf ebener Unterlage wachsen; um zu 
erklären, wie die wirteiförmige Anordnung der Porenröhren 
durch die Regelmässigkeit des Wachsthums der Zellen ver- 
ursacht wird, brauchen wir nur Folgendes zu berücksichtigen. 
Die Porenröhren folgen immer dem kürzesten Weg zwischen 
den Zellen, und ihr Längenwachsthum scheint über einen be- 
stimmten Betrag nicht hinauszugehen, so dass eine Verbindung 
nur zwischen stark genäherten Zellen möglich ist. Wo die 
Zellen unregelmässig stehen, können die Porenröhren nur da- 
durch immer auf dem kürzesten Wege die benachbarten Zellen 
treffen, dass jeder Polyp periodisch mehrere Zwischencanäle 
(etwa 12 wie bei Favosites) in radiärer Richtung aussendet und 
nur diejenigen Canäle, welche bald einen anderen Polypen 
treffen, Porenröhren bauen, während die übrigen zurück- 
gezogen werden. Gerade so wächst die recente Tubipora 2 . 

1 Syringophyllum Organum Linne ist, wie Koemer (1886. Sadewitz 
p. 20) beschreibt, von typischem Tetracoralliertypus. Seine Abbildung 
(1. c. t. 4 f. 2 b) stellt ein verwittertes Exemplar dar. Koken (1893. 
Die Vor weit p. 137) hat diese Abbildung missverstanden. Er hat die röhren- 
förmige Columella-Mauer als die eigentliche Zellmauer und die eigentlichen 
Tabulae als Porenröhren gedeutet. Die wirkliche Zellmauer fehlt in der 
oben citirten Abbildung. Die Gattung hat nichts mit Tubipora oder 
mit Syringopora zu thun. 

2 Hickson (1883), Quarterly Journ. Microscopical Soc. 28. p. 556. 
N. Jahrbuch f. Mineralogie etc. Beilageband X. 22 



338 Fr. W. Sardeson, Ueber die Beziehungen 

Bei regelmässiger Anordnung der Zellen, wo mehrere Zellen 
gleich weit entfernt von einander stehen, stossen natürlich 
mehrere Zwischencanäle eines Polypen gleichzeitig an mehrere 
benachbarte Polypen, und daher erhalten die die Zwischen- 
canäle umkleidenden Porenröhren eine wirteiförmige Anord- 
nung. In der Gestalt des Stockes sind Thecostegites und 
Tubipora ganz ähnlich, nur dass bei Tubipora die Porenröhren 
meistens mit einander zu einer Plattform seitlich zusammen- 
gewachsen sind. 

Die Pseudosepten-Stacheln von Syringopora möchte ich 
erklären wie diejenigen auf den freien Seiten der Kelche von 
Pleurodictyum und von Halysites , d. h. als Stacheln, die ur- 
sprünglich sich zwischen den Canälen entwickelten , welche 
über den Kelchrändern lagen und gleichzeitig mit diesen 
Canälen rudimentär geworden sind. Bei Bomingeria sind die 
Pseudosepten nicht immer rudimentär, sondern dort, wo die 
Zellränder zusammenstossen, normal entwickelt. 

Die Mauer von Syringopora (S. fascicularis) zeigt in Dünn- 
schliffen eine äussere, dunkelere Schicht oder Epithek. Die 
eigentliche Mauer scheint concentrisch sowohl als radiär ge- 
streift zu sein und ist in der Weise gebaut, dass eine äussere 
Wand meist mehrere trichterförmige, secundär gebildete Mauern 
umhüllt und nur ein kleiner Raum im Centrum der Zelle 
bleibt, der durch flache oder concave Tabulae getheilt ist. 
Die inneren Wände sind von den Tabulae oft schwer zu 
trennen. 

Tub ipora. 

Bei der recenten Gattung Tubipora sind solche Tabulae 
und innere secundäre Wände oft noch vorhanden, aber die 
Pseudosepten, soweit wir wissen, gänzlich verschwunden, 
und die Mauern auch verändert. Erstens ist keine Epithek 
mehr vorhanden, und zweitens die Mauer nicht dicht, sondern 
enthält Stränge von nicht verkalktem Bindegewebe ein- 
geschlossen. Dadurch wird sie porös, was bei Syringopora 
nicht der Fall ist. Dennoch möchte ich Tubipora als den 
lebenden Repräsentanten von Syringopora (Thecostegites) be- 
trachten. Die Wachsthumsweise und die Beschaffenheit der 
beiden ist wesentlich gleich, wie Hickson schon klar nach- 



der fossilen Tabulaten zu den Alcyonarien. 339 

gewiesen hat \ Die Verschiedenheit in dem Bau der Wände 
scheint nur dadurch bedingt zu sein, dass das Ektoderm 
auf der Aussenfläche des Skeletes lebend geblieben ist, anstatt 
abzusterben und Epithek zu bilden, und dass durch Ein- 
wanderung von Ektodermzellen die poröse Skeletstructur ent- 
standen ist, wie Hickson es beschrieben hat. 

Palaeontologen haben besonders neuerdings Tubipora und 
Syringopora als nicht eng mit einander verwandt betrachtet, 
weil Syringopora zu den Favositiden enge Beziehungen zeigt 
und darum keine Alcyonariae sein soll. Nachdem ich aber 
glaube nachgewiesen zu haben, dass die Favositiden, ins- 
besondere Trachypora und Striatopora, keine Beziehungen zu 
den Hexacoralliern besitzen, sondern als die Vorfahren von 
Alcyonarien, insbesondere Gorgoniden, aufzufassen sind, fällt 
jener Enrwurf in sich selbst zusammen, und es liegt kein 
Grund mehr vor, Tubipora nicht für den lebenden Repräsen- 
tanten von Syringopora und verwandten Tabulaten zu halten. 

Auch bei dem Syringopora- Tub ipor a-Stamm hat, wie bei 
anderen, die Vermehrungsweise der Zellen sich im Laufe der 
Zeit verändert. Bei Syringopora entstehen die neuen Zellen, 
wie auch bei Romingeria, durch ungleichmässige Theilung oder 
seitliche Knospung, so zu sagen. In der Regel aber geschieht 
die Knospung in der Nähe einer Porenröhre und zuweilen 
direct aus einer solchen heraus. Bei Tubipora knospen die 
neuen Zellen immer aus den Porenröhren. 

Ich bin der Ansicht, dass Tubipora und Syringopora von 
ursprünglich geschlossenen Formen wie Älveolites abstammen, 
und Romingeria ein Zwischenglied zwischen Älveolites und 
Syringopora darstellt. Sie bildet noch zuweilen massive, 
aus polygonalen Zellen bestehende Stöcke und hat einfache 
Wandporen. 

VI. Auloporidae. 

Zu dieser Familie gehören die Gattungen Aulopora, Mo- 
nilipora, Cladochonus und Aulocystis. 

Aulopora ist den stolonalen Theilen von Syringopora ganz 
ähnlich, und wegen dieser Ähnlichkeit hat man früher ge- 



1 Hickson (1883), Quarterly Journ. Microscopical Sc. 28. p. 569. 

22* 



340 F*- W. Sardeson, Ueber die Beziehungen 

zweifelt, ob Aalopora als etwas Anderes als eine junge Syringo- 
pora aufzufassen sei. Nicholson aber hat sie als selbststän- 
dige Gattung betrachtet, weil sie auch dort vorkommen, wo 
keine Syringopora zu finden sind, und weil, wo Syringopora 
häufig vorkommen, Aulopora oft gänzlich fehlen. 

Stöcke von Aulopora wachsen meist incrustirend , und 
zwar sowohl auf sehr unebenen als auch auf ebenen Flächen. 
Man könnte daher diese Gattung in Gegensatz zu Thecostegites 
stellen, insofern Thecostegites, wie oben gezeigt, eine sehr 
regelmässig wachsende Syringopora ist; Aalopora dagegen 
könnte als ein sehr unregelmässig wachsender Typus der- 
selben bezeichnet werden. Thecostegites wächst am Besten 
auf einem ebenen Untergrund, während Aulopora auch 
unebene Flächen überzieht. Thecostegites hat eben regel- 
mässig wirteiförmig angeordnete Porenröhren, bei Syringo- 
pora sind dieselben noch zerstreut und bei Aulopora fehlen 
sie gänzlich. 

Es lässt sich nicht behaupten, dass Aulopora von Syringo- 
pora abstammt, weil uns Übergänge fehlen, aber die beiden 
sind eng verwandt. Erstens sind die stolonalen Zellen von 
Aulopora entweder denjenigen von Syringopora ganz ähnlich, 
oder sie ähneln denjenigen von Bomingeria (A. erecta Rom.), 
Zweitens hat Aulopora rudimentäre Pseudosepten gleich den- 
jenigen von Syringopora (und Bomingeria). Die dicken Mauern 
und die einfachen Tabulae bei Aulopora aber zeigen weniger 
Ähnlichkeit mit Syringopora, als mit Bomingeria. Theoretisch 
lässt es sich erklären , dass Syringopora und Aulopora 
von denselben Bomingeria -ähnlichen Vorfahren abstammen, 
dass bei Syringopora die Contactstellen und Wandporen des 
Bomingeria- Stadiums zu hohlen Porenröhren umgewandelt 
wurden, während dieselben bei Aulopora verloren gingen. 
Dazu sind bei Syringopora die senkrecht stehenden Theile 
der Zellen mehr verlängert, während sie bei Aulopora mehr 
verkürzt sein würden. Schliesslich ist es gar nicht unwahr- 
scheinlich, dass einzelne, nicht normal entwickelte Exemplare 
von Syringopora und Bomingeria mit Aulopora verwechselt 
worden sind. Folgende Species sind zu erwähnen: 



der fossilen Tabulaten zu den Alcyonarien. 341 

Aulopora repens Roemer aus dem Untersilur Englands und 
dem Obersilur Tennesees. 

Aul. serpens Hisinger (1837), Leth. suec. p. 95. t. 27 f. 1. 
Syringopora fascicularis E. et H. (1854), Brit. Foss. Cor. p. 274. 

t. 65 f. 1. 
Aulopora repens Roemer (1860), Silur-Fauna W.-Tenn. p. 28. t. 2 f. 1. 

Aulopora trentonensis W. et S. aus dem Untersilur Minnesotas, 

Amerika. 

Aul. (?) trentonensis W. et S. (1893), Spong., Grapt. and Corals 
Minn. p. 95. t. G f. 26 — 28. 

Aulopora silurica Fr. Schmidt aus dem Obersilur der Ostsee- 
Provinzen. 

Aul. silurica Fr. Schmidt (1858), Silur-Form. Estlands etc. p. 232. 

Aulopora precius H. aus dem Obersilur (Niagara-Gruppe) 

Indianas. 

Aul. precius Hall (1879), 28 th Rep. N. York. St. Mus. p. 107. 

t. 9 f 5—6. 
Aul. — Hall (1881), llthRep. Geol. Indiana, p. 227. t. 8 f. 5—6. 

Aulopora shohariae H. aus dem Obersilur New Yorks. 

Aul. shohariae H. (1874), 26 th Rep. N. York. St. Mus. p. 110 und 

(1883) Rep. St. Geol. N. York. t. 2 f. 1—6. 
Aul — H. (1887), Pal. N. York. 6. p. 3. t. 2 f. 1—6. 

Aulopora cornularis H. aus dem Obersilur New Yorks. 
Aul cornularis H. (1883), 1. c. t. 2 f. 21 — 22. 

Aulopora tubula H. aus dem Obersilur New Yorks . 

Aul tubula H. (1883), 1. c. t. 2 f. 7—8. 
Aul — H. (1887), 1. c. p. 3. t. 2 f. 7 — 8. 

? Aulopora Vanclevii H. 
Aul. Vanclevii H. (1883), 12 th Rep. Geol. Indiana, p. 255. t. 4 f. 1, 2. 

Aulopora subtenuis H. 

Aul subtenuis H. (1879), 32 th Rep. N. York. St. Mus. p. 143 

und (1883) Rep. St. Geol. (1882) t. 2 f. 9 u. 20. 
Aul — H. (1887), Pal. N. York. 6. t. 2 f. 9 — 13 u. 15 — 18. 

Aulopora elongata H. 

Aul elongata H. (1874), 26thRep. N. York. St. Mus. p. 110 und 

(1883) 1. c. t. 2 f. 24—31. 
Aul. — H. (1887), 1. c. p. 5. t. 2 f. 14, 19—20. 



342 F r - W. Sardeson, Ueber die Beziehungen 

Aulopora serpens Sohl, aus dem Mitteldevon Deutschlands. 

Tubiporites serpens Schl. (1820), Petrefactenk. I. p. 367. 
Aulopora serpens Goldf. (1826), Petref. Germ. 1. p. 82. t. 29 

f. 1 a— d. 
Aul tubaeformis Goldf. (1826), 1. c. p. 83. t. 29 f. 2 a. b. 
Aul spicata Goldf. (1826), 1. c. p. 83. t. 29 f. 3 a. b. 
Aul. conglomerata Goldf. (1826), 1. c. p. 83. t. 29 f. 4 a. b. 
Aul serpens E. et H. (1851), Polyp, foss. p. 312. 
Aul — Eom. (1876), Foss. Cor. Mich. p. 87. t. 33 f. 2. 
Aul — Qu. (1878), Petrefactenk. 4. p. 98. t. 147 f. 1 — 11. 
Aul — Roemer (1882), Leth. palaeoz. p. 521. t. 26 f. 10. 

Folgende acht Species sind aus dem Devon Amerikas 
beschrieben worden: 

1. Aulopora cow/erta Winchl. (1866), Rep. Geol.Low. Pen. Mich. p. 91. 
Aul — Rom. (1876), Foss. Cor. Mich. p. 88. t. 33 f 1. 

2. Aul erecta Rom. (1876), Foss. Cor. Mich. p. 88. t. 33 f. 4. 

3. Aul iowensis Hall (1873), 23 th Ann. Rep. N. York. St. Mus. 

p. 235. t. 10 f. 5. 

4. Aul saxivadum Hall (1873), 1. c. p. 235. t. 10 f. 6. 

5. Aul aperta Winchl. (1866), Rep. Geol. Low. Penin. p. 91. 

6. Aul cyclopora „ „ „ „ „ „ p. 92. 

7. Aul. serpuloides „ „ „ „ „ „p. 91. 

8. Aul annectans Clarke (1885), Bull. 16. U. S. Geol. Surv. p. 63. 

Aulopora gigas Mc Coy aus dem Carbon. 

Aul. gigas McCoy (1844), Synops. Carb. foss. Ireland. p. 190. 

t. 27 f. 14. 
Aul. — de Koninck (1872), Rech. Anim. foss. Ter. Carb. Belg. 

p. 149. t. 9 f. 5. 

Aulopora complanata McCoy. 

Aul. complanata McCoy (1844), 1. c. p. 190. t. 26 f. 15. 
Aul. — Trautsch. (1874), Mjatschkowa. p. 89. t. 10 f. 11. 

Aulopora fasciculata de Koninck. 

Aul. fasciculata de Koninck (1877), Foss. Pal. Nouv.-Galles du 
Sud. p. 14. t. 1 f. 1. 

Die citirten Arten von Aulopora sind theilweise sehr schwer 
von einander zu trennen. Die Zellen der typischen Species, 
Aulopora serpens, aber haben ca. 1 mm Breite, während die- 
jenigen von anderen Species grösser (2 mm) oder kleiner 
(0,5 mm) sind. Bei einigen Species hat man Tabulae nach- 
weisen können, aber bei den meisten nicht. 



der fossilen Tabulaten zu den Alcyonarien. 343 

Cladochonus. 

Bei der Gattung Cladochonus kennt man keine Tabulae. 
Die senkrechten (nicht stolonalen) Theile der Zellen sind 
kürzer, mehr becherförmig, als die von Aulopora. Sonst ist 
Cladochonus Aulopora ganz gleich , und der Unterschied 
zwischen den beiden ist nur derart, dass man theoretisch 
Cladochonus überhaupt nur als ein weiteres Stadium von 
Aulopora betrachten kann. Denkt man sich nämlich Aulopora 
von jRomm^ma-ähnlichen Vorfahren abstammen, dann wäre 
Cladochonus gewiss demselben Ursprung zuzuschreiben. Er 
ist ferner noch weiter als Aulopora von Bomingeria dadurch 
entfernt, dass er kürzere Zellen als Aulopora und gar keine 
Tabulae mehr hat. 

Cladochonus kommt im Devon und Carbon Europas vor. 

Cladochonus alternans aus dem Oberdevon. 

Aulopora alternans Roemer (1850), Beitr. zur geognost. Kenntn. des 
Harzes, p. 22. t. 4 f. 1. 

Lyodendrocyathus tubaeformis Ludwig (1866), Palaeontographica. 
14. p. 213. t. 60 f. 1. 

Cladochonus alternans Schlüter (1889), Anthozoen des rhein. Mittel- 
devon, p. 172. t. 9 f. 8 — 9. 

Cl. — Holzapfel (1895), Ober. Mitteldev. p. 304. t. 12 f. 3, 6, 8. 

Cl. Schlüteri Holzapfel (1895), Ober. Mitteldev. p. 305. t. 12.f. 1, 2, 4. 

Cladochonus Michelini E. et H. aus dem Carbon. 

Pyrgia Michelini E. et H. (1851), Polyp, foss. p. 310. t. 17 f. 8. 
Cladochonus Michelini de Koninck (1872), Nouv. Rech. Anim. foss. 

Ter. Carb. Belg. lere Partie, p. 153. t. 15 f. 6. 
CL — N. et E. (1879), Geol. Mag. Dec. 2. 6. p. 292. 
Cl. — Roemer (1882), Leth. palaeoz. p. 524. t. 39 f. 8 a. b. 

Cladochonus tenuicollis McCoy aus dem Carbon. 

CL tenuicollis Mc Coy (1847), Ann. a. Mag. Nat. Hist. 20. p. 227. 

t. 11 f. 8. 
Cl. — de Koninck (1876), Rech. foss. palaeoz. Nouv.-Galles du 

Sud. p. 154. t. 7 f 2. 

Cladochonus bacülarius McCoy aus dem Carbon. 

Jania bacillaria McCoy (1844), Carb. Foss. Irel. p. 197. 
Cladochonus bacülarius McCoy (1849), Ann. a. Mag. Nat. Hist. 

3. p. 134. 
Cl. — N. et E. (1879), 1. c. p. 293. 



344 Fr. W. Sardeson, Ueber die Beziehungen 

Cladochonus Labechi E. et H. aus dem Carbon. 
Pyrgia Labechi E. et H. (1851), 1. c. p. 311. 

Mo n il ipor a. 

Die Mauern dieser Gattung sind nicht compact, sondern 
löcherig , ähnlich wie bei ? Tubipora. Tabulae sind nicht 
vorhanden, und im Grossen und Ganzen ist Monilipora Clado- 
chonus ganz gleich. 

Monilipora crassa M. et E. aus dem Carbon. 

Jania crassa N. et E. (1844), Carb. Foss. Ireland. p. 197. t. 27 f. 4. 
Cladochonus crassus McCoy (1855), Brit. Pal. Foss. p. 85. 
Monilipora crassa N. et E. (1879), Geol. Mag. Dec. 2. 6. 

p. 293. t. 7. 
M. — Nich. (1879), Palaeoz. Tab. Cor. p. 223. f. 32. 

Aulocystis Schlüter. 

„ Sonach liegt eine Koralle vor, welche der äusseren Er- 
scheinnng und dem Wachsthum der Polypiten nach eine 
Aulopora darstellt, dem inneren Bau der Einzelzellen nach 
aber nicht von Syringopora abweicht 1 ." 

Aidocystis cornigera Schlüter aus dem Mitteldevon. 

Aul. cornigera Schlüter (1885), Sitzungsber. d. Gesellsch. f. Natur- 
u. Heilkunde in Bonn. p. 148 und (1889) Abhandl. z. geol. 
Specialkarte Preussens. 8. p. 162. t. 16 f. 8 — 10. 

Aulocystis entalophoroides Schlüter. 

Aul. entalophoroides Schlüter (1889), Abhandl. z. geol. Special- 
karte Preussens. 8. p. 162. t. 9. f. 10—11. 

Allgemeines über Auloporidae und Syringoporidae. 

Wahrscheinlich sind die Auloporiden und Syringoporiden 
eng mit einander verwandt. Wenigstens sind ihre Ähnlich- 
keiten solche, die nicht leicht mit der Zeit verschwinden. 
Man darf daher erwarten, dass die etwaigen lebenden Re- 
präsentanten beider Familien noch grosse Ähnlichkeiten zeigen. 

Früher hat man die palaeozoische Aidopora und die 
recente Cormdaria in ein und dieselbe Familie gestellt 2 . 

1 Schlüter (1889), 1. c. p. 163. 

2 vide Edwards et Haime (1850), Brit. Foss. Corals. p. LXXV— LXXVI. 



der fossileu Tabulaten zu den Alcyonarien. 345 

Neuerdings hat Hickson Tubipora und Cornularia zu einer 
Familie (Stolonifera) vereinigen wollen 1 , und weil Aulopora 
mit Syringopora und Syringopora wieder mit Tubipora ver- 
wandt ist, scheint es nothwendig, Aulopora und Conmlaria 
als Verwandte zu betrachten. Mir ist es sehr wahrschein- 
lich, dass dicht neben und parallel zu dem Syringopora- Tubi- 
pora-St&mme der Aulopora- Cornular m-Stamm verläuft. 

Denkt man sich Aulopora in derselben Richtung wie 
Syringopora-Tubipora verändert, so erklärt es sich, wie Aulo- 
pora und Cornularia verwandt sein können. Bei Tubipora 
überkleidet das (obere) Ektoderm des Polypen das Skelet, 
und gleichzeitig ist das Skelet, obwohl nicht gänzlich, in 
Kalkkörperchen aufgelöst. Bei Syringopora überkleidet eine 
Epithek die Aussenseite der Zellmauern statt des Ektoderms, 
und die Mauern selbst sind dicht. Aulopora ist wie Syringo- 
pora beschaffen, und wenn sie dieselbe Umwandelung des 
Skeletes durchgemacht hat, aber noch weiter in der ein- 
geschlagenen Richtung vorangeschritten ist, müsste ein Cor- 
nularia- artiger Typus, wenn nicht gerade Cornularia selbst, 
entstehen. 

Bei Cladochonus und bei manchen Species von Aulopora 
sind keine Tabulae zu finden, und es kann sein, dass schon 
bei diesen die Polypen sich nicht mehr von den Mutterpolypen 
trennten, sondern durch eine Verlängerung oder einen Canal 
in Verbindung blieben. Bei denjenigen Species aber, bei 
welchen Tabulae vorkommen, waren natürlich die Polypen 
isolirt. Sie mussten aber beim Auflösen des Skeletes durch 
Zurückgreifen der Weichtheile auf die Aussenseite der Kelche 
wieder vereinigt werden. 

VII. Ohaetetidae. 

Hier sind zu erwähnen die Gattungen Chaetetes und 
Tetradium. 

Tetradium hat man nicht mit Chaetetes vereinigt, sondern 
neben Halysites, aber in eine selbstständige Familie, ge- 



1 Hickson (1883), Quarterly Journ. MicroscopicaJ Soc. 23. p. 575. Koch 
(1874. Anatomie der Orgelkoralle i hält auch die beiden Gattungen für 
verwandt. 



346 Fr. W. Sardeson, Ueber die Beziehungen 

stellt. Soweit ich sehen kann , ist Tetradium nur als ein 
untersilurischer Vertreter von Chaetetes aufzufassen. Jeden- 
falls hat es nichts mit Halysites zu thun, obwohl angeblich 
die Zellen in einigen Exemplaren sich kettenartig ausbreiten 
sollen. Solch eine Wachsthums weise kann in sehr verschie- 
denen Tabulaten vorkommen, und, wo sie nur gelegentlich wie 
bei Tetradium erscheint, kann man sie als abnorm betrachten. 

Tetradium hat die primitive, halbkugelige Form und die 
primitive Vermehrungsweise der Zellen, nämlich Theilung. 
Die Zellen sind 0,5 mm im Durchmesser, potygonal, meistens 
vierseitig und mit vier leistenartigen, sog. Pseudosepten ver- 
sehen. Es liegt mir nur unvollkommenes Material zur Unter- 
suchung vor. und ich habe die Pseudosepten nicht genauer 
verfolgen können, aber sie scheinen insofern dieselbe Be- 
deutung wie bei Heliopora zu besitzen, als sie sich zwischen 
den Verbindungscanälen der Polypen entwickelten. Bei der 
Theilung der Zellen werden die neuen Wände aus zwei ein- 
ander gegenüberstehenden sog. Pseudosepten gebaut. Die Be- 
schaffenheit der Mauern konnte ich nicht genauer beobachten. 

Tetradium und Chaetetes zeigen durch die Anordnung der 
Zellen und ihre Vermehrung (Theilung) Ähnlichkeit mit Älveo- 
lites und auch mit den Siphonoporen von Heliolites. Sie haben 
aber keine Wandporen. Wenn man die sog. Pseudosepten 
von Tetradium und Chaetetes als beginnende Theilungsmauern 
auffasst, ist der Unterschied zwischen Chaetetiden und Monti- 
culiporoiden äusserst gering. 

Ich habe eine gut erhaltene Oberfläche eines Chaetetes 
nirgends abgebildet gesehen, auch nicht selbst beobachten 
können, aber der Lage der sog. Pseudosepten nach kann man 
erwarten, dass man bei solch einem Exemplar in der Regel 
zwei Einkerbungen des Mauerrandes zwischen je zwei Zellen 
finden wird. Ich meine, dass die Polypen von Chaetetes Ver- 
bindungscanäle hatten, und dadurch würde sich die Stellung 
der Pseudosepten erklären. 

Tetradium kommt nur im Untersilur vor, während Chaetetes 
sowohl im Carbon {Ch. radians Fischer) als auch im Lias 
(Ch. BenecJcei Haug) auftritt. Die letztgenannte Species habe 
ich in Dünnschliffen untersuchen können ; sie zeigt die radiäre 
krystallinische Streifung der Mauern wie Favosites u. a. 



der fossilen Tabulaten zu den Alcyonarien. 347 

Chaetetes behält, soweit wir wissen, immer die gleiche Be- 
schaffenheit bis in die mesozoische Zeit hinein bei. 

VIII. Monticuliporoidea \ 

Lindström und E. 0. Ulrich stellen die Monticuliporoiden 
zu den Bryozoen (Polyzoen). Andere Autoren meinen, dass sie 
eine besondere Gruppe der Anthozoen bilden. Namentlich 
haben Waagen und Wentzel (1. c.) sehr wichtige Beweise dafür 
vorgebracht, dass sie nicht als Bryozoen betrachtet werden 
dürfen. Wie schwer es auch sein mag, die Monticuliporoiden 
von den Bryozoen zu trennen, so ist es doch noch schwerer, 
die Verwandtschaft beider zu beweisen. Mit den Chaetetiden 
und den echten Tabulaten lassen sie sich wenigstens gut 
vergleichen. 

Die eigentlichen Tabulaten betrachte ich als Vorläufer 
der Ordnungen Tubiporacea, Gorgonacea und Alcyonacea, aber 
keine jener Tabulatengruppen lässt sich mit der vierten Ord- 
nung, den Pennatulacea, in Verbindung bringen. Unter diesen 
Umständen kann man vermuthen, dass die Monticuliporoiden 
vielleicht die Vorläufer der Pennatulaceen sind. 

Die Monticuliporoiden bilden Stöcke vergleichbar mit den- 
jenigen der Tabulaten, insofern als sehr verschiedene Formen 
vertreten sind. Sie sind halbkugelig (auch kugelig), incrusti- 
rend und baumförmig, bald dimorph, bald monomorph. Die 
Verdickung der Mauern geschieht auch wie bei den Tabulaten, 
d. h. bei den nicht baumförmigen Arten sind die Mauern 
meistens dünn, während bei den baumförmigen starke Ver- 
dickung der senkrecht zur Wachsthumsrichtung des Stockes 
stehenden Theile der Zellen 2 herrscht. Ferner zeigt die 
mikroskopische Structur der Wände meistens concentrische 
Streifung, zuweilen aber eine radiär-krystallinische. Wie ge- 
sagt, zeigen die Monticuliporoiden meistens nur concentrische 



1 Als besonders wichtige Literatur sind zu erwähnen die Arbeiten 
von: Lindström (1873), Öfversigt af Kongl. Vetensk. Akad. Forhandl. 
Dybowski (1877), Die Chaetetiden. Nicholson (1879). Pal. Tab. Cor. und 
(1881) Genus Monticulipora. E. 0. Ulrich (1879—1884), Journ. Cincinnati. 
Soc Nat. Hist. und (1880) Geol. Surv. Illinois. 8. Waagen and Wentzel 
(1887), Salt Range Fossils, p. 854—894. 

2 „Mature region" vide Nicholson (1889), Manual of Pal. p. 346. 



348 Er« W. Sardeson, Ueber die Beziehungen 

Streiftmg, und diese ist gerade wie bei der Gorgomden- Abthei- 
lung' der Tabulaten beschaffen. Wo nur diese Structur vor- 
kommt, fehlen immer die Pseudosepten (z. B. Pachypora). Wo 
aber bei den Monticuliporoiden (z. B. Cnllopora Foordi Nichol- 
son 1 ) sog. Pseudosepten vorkommen, ist wahrscheinlich eine 
krystalline Structur wie bei Ghaetetes entwickelt. Fisttdipora 
canadensis Bill. 2 zeigt diese Art von Structur, und die Mauern 
sind, ähnlich wie bei Heliopora, in Bälkchen getrennt. Ro- 
minger glaubte auch Wandporen bei dieser Form entdeckt 
zu haben. Die spärlichen, porenartigen Öffnungen, welche ich 
entdecken konnte, durchbrechen die Wand nicht, wie es sonst 
bei Wandporen der Fall ist, immer zwischen den Axensträngen, 
sondern sie gehen oft durch die Axenstränge selbst. Ich 
kann sie daher nicht als echte Wandporen auffassen. 

Die Warzen auf den Rändern der Zellmauern und die 
Fortsetzung derselben nach unten hat man „Spiniform Tubuli" 
und Acanthoporen genannt und entweder als Anhaftstellen 
für „Avicularien" oder als junge Zellen gedeutet. Dieselben 
haben keine eigene Mauer, sonst wären sie als Siphonoporen 
(Mesoporen) zu bezeichnen 3 . Ich möchte die Acanthoporen als 
homolog mit den Warzen der Zellränder von Heliopora und 
von anderen Tabulaten betrachten, die stets zwischen den 
Yerbindungscanälen liegen. Die „Acanthoporen" stehen natür- 
lich mit Vorliebe auf den Ecken zwischen drei oder vier Zell- 
öffnungen, aber sie erheben sich sehr oft auch gerade in der 
Mitte einer Mauer zwischen zwei Zellen. Diese letztere Stel- 
lung entspricht der Lage der sog. Pseudosepten, wie sie bei 
Chaetetes und Callopora vorkommen. Bei den Monticuliporoiden. 
wie auch bei den meisten Tabulaten, sind die Warzen nicht 
auf die Ecken zwischen den Zellen beschränkt, sondern sobald 
eine Zellmauer breit wird, tritt eine Warze, bezw. mehrere, 
in der Mitte ihres Randes hervor. Die Zellen vermehren 
sich seltener durch Theilung als durch Zwischenknospung. 
Bei einigen Gattungen (Fistulipora) entstehen die Autoporen 



1 Nicholson (1889), Manual of Pal. p. 351. f. 229. 

2 Favosäes canadensis (Bill.) Kominger (1876), Foss. Cor. Mich. 
p. 30. t. 8 f. 4, t. 15 f. 3. Favosäes canadensis (Bill.) Nicholson (1879\ 
Pal. Tab. Cor. p. 44. 

3 Nicholson (1881). Genus Monticulipora. p. 46; (1889) 1. c. p. 348. 



der fossilen Tabulaten zu den Alcyonarien. 349 

wie bei Heliopora durch „Cönenchym- Knospung". Diese 
letzte Thatsache ist von Waagen und Wentzel 1 nachgewiesen 
und als ein Alcyonarien-Merkmal gedeutet worden. 

Waagen und Wenzel theilen die Monticuliporoiden in 
zwei Familien, die monomorphen Monticuliporoidea und die 
dimorphen Fistuliporoidea , und schliessen die letzteren mit 
Recht an die Alcyonarien (Helioporidae) an. Die Fistuli- 
poriden, nicht aber die Monticuliporiden vermehren ihre Zellen 
durch „Cönenchym-Knospung". Ein gleicher Unterschied kommt 
bei den Tabulaten vor. Mit Nicholson 2 möchte ich die Fistuli- 
poriden und Monticuliporiden als eng mit einander verwandt 
betrachten. Ferner aber scheint es mir auch, dass die Chae- 
tetiden hierher als eine dritte, verwandte Familie gehören. 
Alle drei Familien zeigen Verwandtschaft mit den Tabulaten 
(Alcyonarien), die man schematisch in folgender Weise dar- 
stellen kann : 

(Renillidae) Fistuliporoidea = Heliolitidae (Alcyonacea) 
(Pennatulidae) Monticuliporoidea — Aveolitidae (Gorgonacea) 



? Chaetetidae Syringoporidae (Tubiporacea) 

Die mit den Tabulaten verwandten Monticuliporoiden 
könnte man mit der Alcyonarien-Ordnung der Pennatulacea 
vergleichen. Zwischenglieder fehlen bis jetzt, sodass der 
Vergleich zunächst nur rein theoretisch sein kann. Aber 
wenn man sich die Umwandelung vergegenwärtigt, welche von 
den Tabulaten zu den Alcyonarien führt, so möchte man es 
für wahrscheinlich halten, dass die Pennatulaceen aus den 
Monticuliporoiden entstanden sind. Bei den eigentlichen Tabu- 
laten ist, wie wir schon erklärten, die Gestalt des Stockes 
sehr wichtig für die spätere Umwandelung in das Alcyonarien- 
Stadium, der Dimorphismus dagegen berührt die Veränderung 
des Skeletes nicht, bleibt vielmehr, soweit wir wissen, immer 
derselbe. So mag es auch bei den „Monticuliporoiden" sein; 
und es ist daher nicht zu erwarten, dass die Abtheilungen 
der Pennatulaceen denjenigen der „Monticuliporoiden" genau 



1 Waagen and Wentzel (1885), Salt Range Foss. p. 904 u. 907. 

2 Manual of Pal. I, p. 346. 



350 F 1 "- "W. Sardeson, Ueber die Beziehungen 

entsprechen. Vielleicht könnte irgend eine Fistuliporide sich 
in die recenten dimorphen Gruppen von Iienillia (Renillidae) 
umgewandelt haben, ebenso einige der mit Monticulen und 
Maculaen versehenen Monticuliporoidea zur eigentlichen Penna- 
tnla. Die Monticuliporoiden der palaeozoischen Zeit sind nicht 
wie die echten Tabulaten vorwiegend riffbewohnende und 
-bauende Thiere, sondern kommen vorwiegend in thonigen und 
mergeligen Sedimenten vor. Dementsprechend ist die Lebens- 
weise der heutigen Pennatuliden. 

Fossile Pennatulacea. 

Graphularien nennt man einige stabförmige, längsgestreifte 
Kalkskelete, die den Skeleten der recenten Pennatula sehr 
ähnlich sind. Sie kommen als Seltenheiten in der oberen 
Kreide und im Tertiär vor. Die wenigen bekannten Arten 
hat Branco 1 zusammengestellt. Neuerdings hat Frech 2 eine 
triadische Species als Prographularia beschrieben, die gröbere 
Längsstreifen als die übrigen Graphularien besitzt, aber diesen 
sonst ähnelt. 

Zusammenfassung. 

In der Classification, die ich unten (p. 252) geben werde, 
habe ich die Ordnungen und Unterordnungen aus der jetzigen 
Eintheilung der Alcyonarien genommen und den Umfang und die 
Bedeutung derselben nur insoweit geändert, als es die That- 
sachen zu erfordern scheinen, welche sich mir aus dem Studium 
der Tabulaten ergeben haben. Eine weitere Änderung der 
Familien und Gattungen war nicht wohl möglich und auch 
thatsächlich für meine Zwecke nicht nothwendig. Jeder Unter- 
ordnung der Alcyonarien sind diejenigen Gruppen von Tabu- 
laten an die Seite gestellt, von welchen sie meiner Auffassung 
nach abstammen können. Zur Vervollständigung der Classi- 
fication würde es nöthig sein, in der letzten Verticalreihe 
eine vollständig revidirte Eintheilung der lebenden Alcyonarien 
zu geben, und mit den lebenden würden die mesozoischen und 
tertiären Formen vereinigt werden können. Ein weiterer 
Ausbau würde darin bestehen, dass man jede Familie und 



1 Branco (1885), Zeitschr. d. deutsch, geol. Gesellsch. 37. p. 422. t. 20. 

2 Frech (1890), Die Korallenfauna der Trias, p. 9. t. 21. 



der fossilen Tabulaten zu den Alcyonarien. 351 

Gattung der lebenden Alcyonarien auf die entsprechenden 
Formen der palaeozoischen Tabulaten bezöge, von denen sie 
abstammen. Aber wenn man bedenkt, dass vom Ende der 
palaeozoischen Zeit bis zum Ende der mesozoischen nur sehr 
wenige Tabulaten und fossile Alcyonarien bekannt sind, so 
wird man es begreiflich finden , dass es jetzt noch nicht 
angängig ist, den Zusammenhang zwischen Tabulaten und 
Alcyonarien im Einzelnen zu verfolgen. Daher brauchen 
wir vorderhand noch zwei getrennte Einteilungen und Be- 
nennungen für die Gattungen und Arten. Man könnte wohl 
Heliolites, Polytremacis und Heliopora in eine und dieselbe 
Familie bringen, aber wenn auch Heliopora coerulea offenbar 
der lebende Vertreter von Heliolites porosus ist, dürften doch 
die Nachkommen anderer Arten von Heliolites und von Poly- 
tremacis, soweit sie überhaupt in der heutigen Fauna vor- 
handen sind, vielleicht nicht mit der Gattung Heliopora in der 
gleichen Familie vereinigt werden können. Dasselbe gilt für 
den Tubipora-Syringopora-St&mm. Auch wenn man in diesem 
Falle denselben Namen gebrauchen wollte, so käme man doch 
nicht über die Notwendigkeit hinweg, noch besondere Defini- 
tionen einzuführen. Die obige Classification ist wesentlich 
einfacher als die der lebenden Alcyonarien, aber dieser Unter- 
schied ist kein künstlicher. So können z. B. das pilzförmige 
Sarcophyton und die baumförmige Gattung Paragorgia — so- 
weit wir jetzt übersehen können — von einer und derselben 
silurischen Tabulatengattung abstammen. Im Laufe der Zeit 
haben natürlich Differencirungen Platz gegriffen, und dadurch 
sind Unterschiede entstanden, welche wir an einer Tabulate 
noch nicht erkennen können, die aber im Alcyonarien- Stadium 
vielleicht sehr deutlich zum Ausdruck gelangen. 

Als den ursprünglichen Typus des Tabulatenskeletes 
können wir uns einen massiven, halbkugeligen Stock vor- 
stellen, der aus schlanken, polygonalen, dünnwandigen, tabu- 
lirten und undurchbohrten Zellwänden besteht; die Vermehrung 
der Zellen geschieht durch gleiche oder ungleiche Theilung. 
Abgesehen vielleicht von Chaetetes findet man keine solche 
Form unter den bis jetzt bekannten, palaeozoischen Tabulaten. 
Vielleicht steht Chaetetes zu den Tabulaten des palaeozoischen 
Zeitalters in einem ähnlichen Verhältniss wie Heliopora zu 



352 



Fr. W, Sardeson, Ueber die Beziehungen 



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N. Jahrbuch f. Mineralogie etc. Beilagehand X. 



23 



354 Fr. W. Sardeson, Ueber die Beziehungen 

den heutigen Alcyonarien, d. h. es ist ein alter, zurück- 
gebliebener Tj^pus. Er erhielt sich anscheinend unverändert 
bis zur Jurazeit. Aber die meisten übrigen Formen, welche 
als Alcyonarien oder Tabulaten bis auf die Gegenwart ge- 
kommen sind, waren schon im Anfange der uns heute be- 
kannten Geschichte, d. h. zur Silurzeit viel stärker modificirt. 

Die ersten acht Familien unserer Tabelle sind durch den 
Besitz von Poren ausgezeichnet ; nur die Auloporiden scheinen 
sie verloren zu haben. Die anderen Familien (9 — 14) er- 
halten, solange sie sich im Tabulaten-Stadium befinden, keine 
Wandporen. 

Die Änderungen in der Form des Skeletes sind sehr 
bedeutsam. Bei allseitig gleichmässigem Wachsthum einer 
Colonie von einer Anfangszelle an entsteht ein kugeliger oder 
halbkugeliger Stock, je nachdem die Colonie frei bleibt oder 
festgeheftet ist, bezw. aufliegt. Wenn das Wachsthum und 
die Vermehrung der Zellen bei einem festgewachsenen oder 
aufliegenden Stocke sich wesentlich auf die Mitte beschränkt, 
so entsteht ein kegelförmiger, cylindrischer oder baumförmiger 
Stock. Wenn aber der Zuwachs vorwiegend peripher vor 
sich geht, so kommt der flache, incrustirende Typus zu Stande. 
In dieser Beziehung haben innerhalb einer und derselben 
Familie sehr verschiedene Änderungen Platz gegriffen, z. B. 
bei den Thecidae, aber viel auffallender sind die gleichsinnigen 
Änderungen in verschiedenen Familien. So ist z. B. bei den 
Auloporiden, Pleurodictyiden u. a. , ebenso bei den Halysi- 
tiden das periphere Wachsthum überwiegend geworden, und 
die Zellen haben sich schliesslich ganz verkürzt. So sind 
Gattungen entstanden, die uns unter den Alcyonarien als 
Cornularidae entgegentreten. Was sich aber wahrscheinlich 
nur wenig verändert hat, und was die Unterscheidung der 
verschiedenen Gruppen auch im Alcyonarien-Stadium ermög- 
licht, ist die Art der Zwischencanalverbindung, wie sie schon 
im Tabulaten-Stadium vorhanden ist. 

Die Veränderung in der Art der Zellvermehrung von 
gleicher Theilung zur ungleichen und von dieser zur Zwischen- 
knospung und Stolonenknospung scheint in dem Tabulaten- 
Alcyonarienstamm ganz allgemein vor sich gegangen zu sein, 
wenn sich auch dieser Vorgang nicht in allen Reihen gleich- 



der fossilen Tabulaten zu den Alcyonarien. 355 

zeitig und nicht überall in der gleichen Weise abgespielt hat. 
Die Syringoporiden treffen wir in der palaeozoischen Zeit 
gerade im Übergangsstadium von ungleicher Theilung zur 
Stolonenknospung. Zur gleichen Zeit ist bei den Favositiden 
und Pleurodictyiden die Zwischenknospung schon entwickelt, 
während bei den Trachyporiden und Coenitiden noch ungleiche 
Theilung herrscht. Im Heliolites-Heliopora- Stamme scheint 
die gleiche Theilung unmittelbar, aber allmählich in die Zwi- 
schenknospung übergegangen zu sein. 

Ein Vergleich der verschiedenen Ordnungen in Bezug 
auf ihre Entwicklung ergiebt Folgendes: In der palaeozoischen 
Zeit waren die Tubiporacea durch Auseinanderrücken der 
einzelnen Zellen und durch Überwiegen des peripheren Wachs- 
thums ausgezeichnet. Die Gorgonacea waren baumförmig. 
mit soliden Wänden, die sich gegen aussen verdicken. Die 
Alcyonacea haben vorwiegend noch den ursprünglichen, halb- 
kugeligen Typus beibehalten; daneben treten aber Formen 
auf, welche entweder mehr zum peripheren oder mehr zum 
centralen Wachsthum hinneigen. Die Pennatulacea — wenn 
wir die Monticuliporideae so nennen dürfen — zeigen uns 
alle möglichen Wachsthumsformen : die kugelige, halbkugelige, 
conische, baumförmige. 

Die weitere Entwickelung ist mehr oder weniger durch 
die einmal erlangte Form und Art des Wachsthums bedingt 
und hauptsächlich durch die Reduction des compacten, kalkigen 
und gekammerten Skeletes bezeichnet. 

So sehen wir die Tubiporacea jetzt annähernd in der- 
selben Gestaltung, die sie bereits in der palaeozoischen Zeit 
besassen, aber das Skelet ist entweder schon zu isolirten 
Nadeln reducirt, oder es steht, wie bei Tubipora, im Begriffe, 
sich in einzelne Kalknadeln aufzulösen. Bei den Gorgonacea 
ist der centrale Theil des baumförmigen , zelligen Skeletes 
unter Verminderung des Durchmessers compact geworden, 
indem die Zellröhren und Poren mit Kalkmasse aufgefüllt 
wurden. Gleichzeitig hat auch hier eine Reduction des äusse- 
ren Zellrandes zu isolirten Kalkelementen Platz gegriffen, 
wie uns Corallium und Isis zeigen, oder aber die Kalksubstanz 
ist aus der Axe vollständig verschwunden. Es scheint, dass 
bei den Alcyonacea die Zellwände und Pseudosepten sich 

23* 



356 Fr. W, Sardeson, Ueber die Beziehungen 

zuerst an ihren Rändern in lange, oft mit körniger Oberfläche 
versehene Stacheln getheilt haben, und diese schliesslich zu 
feinen Nadeln reducirt wurden. Hand in Hand mit dieser 
Veränderung der Zellwand scheint sich bei manchen Formen, 
z. B. bei Paragorgia arborea, ein baumförmiges Wachsthum 
ausgebildet zu haben, während sich andere, wie z. B. Sarco- 
pliyton, in ihrer Gesammtform nur wenig veränderten. Nach 
Analogie der eben besprochenen Gruppen ist man viel- 
leicht berechtigt vorauszusetzen, dass die Pennatulidae eine 
ähnliche Herausbildung aus den Monticuliporidae durch Ent- 
wickelung von neuen und besonderen Merkmalen erfahren 
haben, etwa durch die Umwandlung der „Monticuli" zu 
„Pinnulae" und des baumförmigen Korallenstockes nebst den 
Maculae zu einer festen Axe. 

Der allgemeine Gang der Änderungen, der vom Tabu- 
laten- zum Alcyonarien - Stadium führt, steht keineswegs 
vereinzelt im Thierreich da, kann vielmehr ähnlichen Vor- 
gängen zur Seite gestellt werden, welche bei den Spongien, 
Coelenteraten und bei vielen Mollusken offenbar eingetreten 
sind: die Reduction eines ursprünglich compacten, kalkigen 
Skeletes in ein nadeiförmiges, oder die Umwandelung desselben 
in ein horniges, oder endlich ein gänzliches Verschwinden des 
Skelets. Der Parallelismus kommt auch darin zum Aus- 
druck, dass derartige Veränderungen in wesentlich ähnlicher 
Weise in morphologisch verschiedenen Gruppen einer und 
derselben Classe vor sich gehen, dass aber die Veränderungen 
bei nahestehenden Gattungen und Arten in etwas verschie- 
dener Weise und zu sehr verschiedenen Zeiten geschehen \ 

Die Ursachen derartiger Veränderungen, wie wir sie in 
dem Stamme der Tabulaten- Alcyonarien kennen gelernt haben, 
scheinen mir oft erklärbar zu sein. Wrtght and Studeu 
(Challenger. 7. 1889) beschreiben gewisse Veränderungen der 
Form des Korallenstockes und der Anordnung der Polypen, 



1 Dieses Princip einer gleichsinnig- gerichteten, in verschiedenen Zwei- 
gen eines und desselben Thierstammes in wesentlich ähnlicher Weise sich 
wiederholenden Umwandelung. welches ich bei den Tabulaten bestätigt 
gefunden zu haben glaube, wurde in den Vorlesungen meines Lehrers, 
Professor Steinmann, als ein die Entwicklung ganz allgemein beherr- 
schendes hingestellt. 



der fossilen Tabulaten zu den Alcyonarien. 357 

die ihrer Erklärung nach bei den Alcyonarien erst vor 
kurzer Zeit Platz gegriffen haben und die Polypen befähigen 
das Futter auf leichtere Weise zu erlangen. Die Verände- 
rungen, die in dem Tabulaten-Alcyonarien-Stamme vor sich 
gegangen sind, verlangen zu ihrer Erklärung eine Theorie, 
die verständlich macht, warum und wie ähnliche Verände- 
rungen sowohl in verschiedenen Gruppen als auch in der 
gleichen Gruppe zu verschiedenen Zeiten eingetreten sein 
können. Eine solche Theorie ergiebt sich aus der Annahme, 
dass die Veränderungen in erster Linie durch die Art und 
Weise der Nahrungszufuhr bedingt werden. 

Die Form des Korallenstockes der Tabulaten wird fast 
ausschliesslich dadurch bedingt, wie neue Polypen ent- 
stehen und, wenn wir annehmen, wie wir mit Recht 
können, dass der Zuwachs neuer Polypen von der Nah- 
rungszufuhr abhängt, d. h. dass eine grössere Zahl von 
Polypen in der Nähe der am besten gefütterten Mutterthiere 
entsteht und umgekehrt, können wir erklären, wie Ände- 
rungen in der Nahrungszufuhr die Form des Koralleustockes 
verändern. 

Der ursprüngliche, ungefähr halbkugelige Korallenstock 
der Tabulaten (Fig. 38) ist die günstigste Form für die 
Nahrungszufuhr, wenn die Nahrung im Wasser schwimmt und 
von allen Seiten in radialer Richtung zur Colonie gelangt 1 . 

Wenn aber eine solche halbkugelige Colonie vorwiegend 
von einer Nahrung abhängig wird, die senkrecht im Wasser 
niederfällt, dann erhalten die Polypen, welche sich im Centrum 
der Colonie befinden, den Vortheil besserer Nahrungszufuhr: 
der Zuwachs neuer Zellen wird hier grösser als an den Seiten 
des Stockes werden ; das Resultat wird eine conische (Fig. 39) 
und bei weiterer Entwicklung eine baumförmig verzweigte 
Gestalt des Stockes (Fig. 40) sein. 

Andererseits kann die incrustirende oder flache Form des 
Stockes (Fig. 41) erklärt werden als hervorgebracht durch vor- 
wiegend seitliche Nahrungszufuhr, durch welche die peripheren 



1 Dies sind gleichzeitig" diejenigen Bedingungen, welche die Ent- 
wickelung einer Colonie von einem einzigen Polypen am besten gefördert 
haben. 



358 



Fr. W; Sardeson, Ueber die Beziehungen 



Polypen des Stockes am besten gefüttert und in Folge dessen 
am meisten zur Vermehrung veranlasst werden. 

Wenn eine solche flache Form einmal entstanden ist, so 
kann sie auch, wie Wright und Studer ausgeführt haben, 
nicht mehr wesentlich verändert werden, wenn die Nahrung 



Fig. 38. 



Fig. 39. 



Fig. 40. 





Fig. 38. Schema zur Erläuterung der ursprüngüchen halbkugeligen Form des 

Tabulaten-Skeletes. 
Fig. 39. Schema zur Erläuterung der Umwandelung des halbkugeligen in das baum- 

förmige Wachsthum. 
Fig. 40. Schema zur Erläuterung des baumförmigen Wachsthums. 

auf den Stock von oben gelangt; der Stock wird dann un- 
gefähr gleichmässig in die Höhe wachsen. 

Wir könnten uns wohl vorstellen, dass ein Überschuss 
an Nahrung die Rückkehr zu einem halbkugeligen Typus be- 



Fig. 41. 




Schema zur Erläuterung der Entstehung der incrustirenden Form des Tabulaten- 
Skeletes aus der halbkugeligen. 

fördert hätte, indem ein gleichmässiger Zuwachs der Polypen 
über die ganze Colonie die Folge des Nahrungsüberschusses 
gewesen wäre, aber eine solche Veränderung scheint im Al- 
cyonarienstamme nicht eingetreten zu sein. 

Ein Korallenstock, wie derjenige von Tubipora und Syringo- 
pora (Fig. 42) könnte erklärt werden als entstanden aus einem 



der fossilen Tabulaten zu den Alcyonarien. 



359 



massiven Typus durch Verminderung der Nahrungszufuhr und 
eine dadurch bedingte Abnahme des Polypenzuwachses derart, 
dass nicht genügend Polypen entstehen können, um den Raum 
zu füllen, der durch das Längenwachsthum der Zellen hervor- 
gebracht wird. 

Eine solche Veränderung kann aber sowohl aus dem halb- 
kugeligen als auch aus dem incrustirenden oder baumförmigen 
Typus hervorgehen. Bei Syringopora ist dieses Wachsthum 
mit dem incrustirenden verknüpft. 

Die Art und Weise, wie der Colonie die Nahrung zu- 
geführt wird, ist jedenfalls eine der wichtigsten Ursachen für 



Fig. 42. 




Schema zur Erläuterung der Entstehung der offenen, gelockerten Form des Tabu- 
laten-Skeletes aus der massiven. 



die Veränderungen, welche die Form der Colonie erleidet, ich 
glaube aber nicht, dass sie die einzige ist. 

Die Umwandelung der ursprünglichen Art der Vermehrung 
durch Theilung zur abgeleiteten durch Zwischenknospung ist 
in gleicher Weise in allen Gruppen eingetreten, wenn auch 
zu verschiedenen Zeiten, und sie erfordert daher eine all- 
gemeinere Erklärung als die Wandelung der Gestalt des 
Stockes. Aber bei der Schwierigkeit, die sich vorderhand 
einer solchen Erklärung entgegenstellt, verzichte ich auf eine 
Ausführung der Möglichkeiten. 

Die Reduction des Tabulatenskeletes erfordert ebenfalls 
eine allgemeine Erklärung. Ich muss mich aber hierüber auf 
einige Andeutungen beschränken. Erstens kann man das 
Tabulatenskelet im wahren Sinn des Wortes als ein ausser- 



') 



60 Fr. W. Sardeson, Heber die Beziehungen 



liches bezeichnen, d. h. als eine änsseiiiche Ausscheidung von 
Kalk und Bindegewebe um den Fuss und die Wände des 
Polypen herum. Man kann es sich abgeleitet denken von 
dem Skelet eines ursprünglich einfachen Polypen (etwa wie 
Streptelasma unter den Tetrakorallen), welches ein einfacher 
äusserlicher Kelch war, der den Polypen umgiebt. Bei einem 
zusammengesetzten Stocke oder einer Colonie, in welcher, wie 
bei Heliopora. alle Polypen oberhalb der Kelchränder mit 
einander zusammenhängen, wird das Skelet sozusagen inner- 
lich in Bezug auf die Colonie, bleibt aber äusserlich in Be- 
zug auf jeden einzelnen Polypen, d. h. die kalkige Wand 
zwischen den Polypen liegt äusserlich zu jedem Polypen. 

Die Art und Weise, wie das solide Skelet der Tabulaten 
sich in das Nadelskelet der lebenden Alcyonarien umgewan- 
delt hat, scheint mir. wie folgt, gedacht werden zu können : 
Bei der lebenden Gattung Heliopora sind die Ränder der 
Kelche oder Zellen von einer oberen und einer unteren 
Ektodermschicht überkleidet, zwischen welchen die mit Ento- 
derm ausgekleideten Canäle verlaufen. Wo sich Canäle be- 
finden, ist die sonst sehr dünne Bedeckung der Zellwände 
dicker oder angeschwollen, und das untere Ektoderm erscheint 
herabgedrückt. An den Stellen, welche sich zwischen den 
Canälen befinden, ist das untere Ektoderm in entsprechender 
Weise aufgefaltet. Die kalkigen Wände, welche von dem 
unteren Ektoderm abgesondert werden, sind entsprechend den 
Faltungen desselben geformt. Dieses Verhält niss, wie es bei 
Heliopora vorliegt, darf wohl als das ursprüngliche für die 
Tabulaten überhaupt genommen werden. 

Eine complicirtere Faltung des unteren Ektoderm hat 
offenbar noch eine weitere Änderung des Skeletes zur Folge 
gehabt, indem es sich über die Canäle hinüber gefaltet und 
sie eingeschlossen hat. Zur Stütze dieser Annahme mag 
darauf hingewiesen werden, dass die Nadeln in den Wänden 
der lebenden Alcyonarien, wie es scheint, ausnahmslos von 
Ektodermzellen erzeugt werden. So sagt Hickson ', dass 
die Nadeln von Tubvpora von Ektodermzellen hervorgebracht 
werden, welche in die „matrix" (Mesoderm) einwandern. 



1 Hickson (1883), Qnarterly Journ. Microscopical Soc. 23. p. 564. 



der fossilen Tabulaten zu den Alcyonarien. * 361 

Wilson ! hat den gleichen Ursprung der Nadeln bei EenilJa 
beschrieben, und Koch 2 hat eine ähnliche Beschreibung der 
Entstehung der Bindesubstanz (Mesoderm) der Gorgoniden 
geliefert. 

Durch Wucherung oder Faltung des unteren Ektoderm 
nach oben hat sich dasselbe verdickt, so dass die oberen 
Theile der Kalkwände gekerbt, durchbrochen und reducirt 
wurden. Daraus erklärt sich die so vielfach beobachtbare 
Verflachung der Kelche und die Zertheilung ihrer Ränder 
bei den Tabulaten. 

Wenn wir uns die einfach aufwärts gerichteten Falten 
des unteren Ektoderm, wie man sie bei Heliopora beobachtet, 
ausgebreitet und über dem grösseren unteren Canal ver- 
einigt denken, hat man ein Bild der Verhältnisse, unter 
welchen wahrscheinlich die Wände und Poren von Favositcs 
entstanden sind. Ausgedehntere Faltungen und Wucherungen 
verursachten weiterhin die vollständige Zerspaltung des Ran- 
des der Zellwände, wie sie beim späteren Wachsthum von 
Thecia, Araeopora, Propora etc. beobachtet wird; wir haben 
uns dann diesen Vorgang, auf jeweils frühere Stadien der 
Colonie-Entwickelung übertragen zu denken, um zu denjenigen 
Verhältnissen zu gelangen, welche jetzt Alcyonium, Sarco- 
phyton und andere Alcyonaceen charakterisiren. 

Bei den Gorgonaceen ist ein wesentlich ähnlicher Process 
vor sich gegangen. Die festen Wände zwischen den Polypen 
sind zur nadeltragenden Rinde geworden, während gleich- 
zeitig ein solides Axenskelet durch Ausfüllung der übrig blei- 
benden Theile der verkürzten Tabulatenzellen entstanden ist, 

Die Änderungen, welche die Monticuliporiden durch- 
gemacht haben, um zu Pennatulacea zu werden, kann man 
theils nach Analogie mit den Alcyonacea, theils mit den Gor- 
gonacea erklären. 

Das Skelet von Syrinyopora war noch compact und mit 
Epithek umkleidet, also in Bezug auf den einzelnen Polypen 
äusserlich ; bei Tubipora ist die Aussenseite des Skeletes durch 
Ektoderm bedeckt und somit innerlich in Bezug auf die ganze 



1 Wilson (1883). Phil. Trans. K. Soc. London. 174. p. 723. 

2 Koch (1887), Die Gorgoniden des Golfes von Neapel, p. 25. 



362 



Fr. W. Sardesou. Ueber die Beziehungen etc. 



(olonie. Die solide Wand erscheint aus locker verbundenen 
Xalknadeln aufgebaut, weil nicht verkalktes Bindegewebe, 
welches lebende Ektodermzellen enthält, in den Höhlungen 
der Wand vorhanden ist. 

Bei denjenigen Tabulaten, welche ich als die Vorläufer 
der Cornularidae betrachte, hat noch ein anderer Umstand 
in Verbindung mit der Reduction des Skeletes gewirkt. Schon 
die palaeozoischen Vertreter waren von der Notwendigkeit 
befreit, lange Zellen zu bauen; mit anderen Worten, die ge- 
ringe Zahl der Polypen (Pleurodictyum) oder das Freiwerden 
derselben (Halysites, Aulopora, Romingeria) brachte Verhält- 
nisse hervor, unter welchen die Polypen nicht länger ge- 
zwungen waren, lange Zellen zu bilden um Platz für junge 
Polypen zu machen, und so sind die Zellen auf ein Minimum 
reducirt. Es mögen in bestimmten Fällen auch noch andere, 
weniger bedeutsame Ursachen bei der Abnahme der Kalk- 
ausscheidung im Tabulaten -Alcyonarien-Stamme mitgewirkt 
haben, aber die allgemein wirkende Ursache ist wohl haupt- 
sächlich in der Umwandelung des äusseren Skeletes in ein 
inneres zu suchen. 



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|j. Druck von Carl Grüninger, Stuttgart. o 



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